Le complexe musculo-tendineux

Le complexe musculo-tendineux (ou muscle-tendon complex dans la littérature anglaise (MTC)) est l’ensemble comprenant le muscle et ses deux tendons, reliés par la jonction myo-tendineuse. La relation force/longueur passive permet d’obtenir la force de résistance générée par le MTC (non stimulé) lorsqu’il est soumis à un allongement (Figure 26). Cette force est nulle en dessous de la longueur initiale du MTC et augmente jusqu’à un maximum correspondant au maximum d’allongement supportable par le sarcomère sans qu’il n’y ait de rupture. Pour un MTC au repos, la variation de force de la composante passive lors de l’étirement va dépendre de la vitesse de déformation imposée. La relation force/longueur n’est pas la même pour l’ensemble des MTCs. Elle dépend fortement de la qualité des tissus musculaires, du type de fibres, de leur organisation (angle de pennation) (Turrina et al., 2013) et de la géométrie du MTC (Gras et al., 2011). En effet, lors d’essais de traction réalisés par Best et al. (1994) sur deux MTCs de lapins (tibialis anterior et extensor digitorum longus), les auteurs rapportent un même comportement passif global, mais pour un même déplacement, l’effort est nettement supérieur pour le muscle extensor digitorum longus (pour 10 mm de déplacement, la force dans le muscle tibialis anterior est de 17 N alors que celle du muscle extensor digitorum longus vaut 40 N). Cette différence est aussi notée pour la contrainte à déformation égale. Ces disparités étant liées aux différences de morphologie des deux MTCs étudiés.

Le MTC a donc un comportement passif non-linéaire. Ce comportement est caractéristique d’un matériau hyper-élastique. Le MTC peut donc subir de grandes déformations sans dissiper d’énergie au cours de cette transformation, et cette transformation est réversible. Dans ce paragraphe, seules des généralités sur les matériaux hyper-élastiques et leurs applications au tissu musculaire sont décrites. Le détail de la formulation d’une loi hyper-élastique est présenté en ANNEXE B. Un matériau hyper-élastique est défini par une énergie libre (également appelée énergie de déformation), qui est fonction uniquement du gradient de déformation. Une loi de comportement hyper-élastique postule sur la définition d’un potentiel élastique convenablement choisi en fonction des caractéristiques du matériau (Ogden, 1997). Dans la littérature, la loi de Mooney-Rivlin est utilisée pour modéliser le comportement d’un MTC pour des modèles volumiques (Weiss et al., 1996, Untaroiu et al., 2005). La loi d’Ogden modifiée est aussi utilisée pour modéliser le comportement d’un MTC en compression quasi-statique (Bosboom et al., 2001), ou en traction passive (Gras et al., 2012) (Figure 27).

Le MTC, en tant que tissu biologique, présente un comportement visqueux. Sa viscosité est liée à celle du muscle et du tendon. La viscosité a un effet direct sur les propriétés mécaniques du MTC passif. Ces effets de viscosité ont été mis en avant lors d’essais de traction suivis d’une phase de relaxation réalisés sur MTCs humains par Gras et al. (2012) (Figure 28). La relation force/vitesse caractérise le comportement dynamique du MTC (Figure 29). Elle est obtenue lors d’essais sur MTC contracté, soit à force constante, soit à vitesse de raccourcissement du MTC constante. Cette relation est obtenue dans deux situations différentes. Soit en contraction concentrique : le MTC, soumis à une force imposée, en se contractant, se raccourcit ; soit en contraction excentrique : le MTC est contracté (tétanisé) et un allongement lui est imposé. Le type de fibres musculaires (lentes ou rapides) a un effet sur la relation force/vitesse. En effet, à vitesse élevée, les fibres lentes ne produisent plus de puissance tandis que les fibres rapides se situent dans un régime de vitesse quasi-optimal.

Lorsque le MTC est contracté et a une longueur donnée, la force générée peut se décomposer en deux forces : une force passive liée à la composante élastique parallèle du modèle de Hill et une force active liée à la composante contractile et à la composante élastique série. Pour pouvoir discerner l’influence de chaque composante, il est nécessaire d’avoir au préalable, déterminé le comportement passif du MTC. La force active générée par le MTC lors de la contraction musculaire va dépendre de l’étirement du MTC par rapport à sa longueur caractéristique d’activation. Les études de Gordon et al. (1966) et Winters et al. (2011), ont montré que pour les mammifères, la longueur caractéristique d’activation correspond à 56 % de la longueur initiale de la fibre musculaire (Figure 32). La longueur caractéristique d’activation est la longueur au-delà de laquelle l’activation musculaire n’a plus d’effet.