EFFET DU COMPOST ET DE BIOFERTILISANTS À BASE DE RHIZOBACTÉRIES SUR LA CROISSANCE DE L’OIGNON

Les rhizobactéries

Le terme rhizobactérie désigne le groupe de microorganismes regroupant les bactéries de la rhizosphère. 

Définition de la rhizosphère

 La rhizosphère comprend les racines des plantes et le sol environnant. C’est une définition large et sage, déjà inventée il y a plus de cent ans par Hiltner (1904). Dans cet environnement particulier, des interactions très importantes et intensives ont lieu entre la plante, le sol, la microfaune et la microflore. Les interactions biochimiques et les échanges de molécules signaux entre les plantes et les microbes du sol ont été décrits et revus (Pinton et al., 2007). La rhizosphère peut aussi être définie comme étant le volume de sol situé au voisinage immédiat des racines des plantes et qui se caractérise par la présence d’exsudats racinaires (rhizodépôts) (Nihorimbere et al., 2011). En plus de fournir le support mécanique et de faciliter l’absorption de l’eau et des nutriments, les racines des plantes synthétisent, accumulent et sécrètent un ensemble diversifié de composés (Walker et al., 2003). Ces composés agissent comme des attractifs chimiques pour un grand nombre de communautés microbiennes de sols hétérogènes, diversifiées et métabolisant activement. Les produits chimiques qui sont sécrétés par les racines dans les sols sont appelés exsudats de racines. L’exsudation d’une large gamme de composés chimiques modifie les propriétés chimiques et physiques du sol et régule la structure de la communauté microbienne du sol à proximité immédiate de la surface racinaire (Dakora et Phillips, 2002). En fait, certains des exsudats agissent comme des agents de répulsion contre les microorganismes tandis que d’autres agissent comme attractifs pour loger les microbes. La composition de ces exsudats dépend du statut physiologique et des espèces de plantes et de microorganismes (Kang et al., 2010). Ces exsudats favorisent également les interactions symbiotiques végétatives et inhibent la croissance des espèces végétales concurrentes (Nardi et al., 2000). L’activité microbienne dans la rhizosphère affecte les modèles d’enracinement et la fourniture de nutriments disponibles aux plantes, modifiant ainsi la qualité et la quantité des exsudats racinaires. Une fraction de ces petites molécules organiques dérivées de plantes est encore métabolisée par des microorganismes à proximité comme sources de carbone et d’azote. Il s’y ajoute que certaines molécules orientées vers des microbes sont ensuite reprises par les plantes pour la 4 croissance et le développement (Kang et al., 2010). En effet, les flux de carbone sont des déterminants critiques de la fonction de la rhizosphère. Il est rapporté qu’entre 5 et 21% de carbone photosynthétiquement fixé est transporté vers la rhizosphère par exsudation des racines (Marschner, 1995). Ainsi, la rhizosphère peut être définie comme un volume de sol spécifiquement influencé par les racines des plantes et / ou en association avec les poils des racines et les matériaux produits par la plante (Dessaux et al., 2009). En grande partie, trois composants distincts mais interactifs sont reconnus dans la rhizosphère: la rhizosphère (sol), le rhizoplan et la racine elle-même. Parmi ceux-ci, la rhizosphère est la zone du sol influencée par les racines par la libération de substrats qui affectent l’activité microbienne. Le rhizoplan, est la surface de la racine, y compris les particules du sol fortement adhérentes, tandis que la racine elle-même est une composante du système, car de nombreux microorganismes (comme les endophytes) colonisent également les racines (Barea et al., 2005). La colonisation microbienne du rhizoplan et / ou des racines est connue sous le nom de colonisation des racines, alors que la colonisation du volume adjacent de sol sous l’influence de la racine est connue sous le nom de colonisation de la rhizosphère (Barea et al., 2005; Kloepper et al., 1991 ; Kloepper, 1994 ; Ahemad & Kibret, 2014). Les microorganismes vivant dans la rhizosphère rivalisent pour l’eau, les nutriments et l’espace, et parfois améliorent leur compétitivité en développant une association intime avec une plante (Hartmann et al., 2009). Ces microorganismes jouent un rôle important dans la croissance et l’aptitude écologique de leur hôte (Nihorimbere et al., 2011). 

Les rhizobactéries favorisant la croissance des plantes 

 Généralités 

Les bactéries qui exercent des effets avantageux sur le développement des plantes, connues sous le nom de rhizobactéries favorisant la croissance des plantes (PGPR : plant growth-promoting rhizobacteria), ont été largement signalées. L’une des exigences de base pour l’efficacité des PGPR est leur capacité à coloniser la rhizosphère, le rhizoplan ou l’intérieur de la racine des plantes hôtes (Glick et al., 2007). Certains inoculants entrent dans l’intérieur de la racine pour établir des populations endophystiques avec une adaptabilité à la niche et les avantages pour les plantes hôtes (Compant et al. 2005, Kloepper et al., 1999). D’autres augmentent la surface de la racine, améliorant ainsi l’absorption des nutriments et, à leur tour, améliorent la productivité des plantes (Adesemoye et al., 2008a, 2009). Dans une 5 revue, Adesemoye et Kloepper (2009) ont compilé les bénéfices dérivés des interactions PGPR-plante pour inclure les éléments suivants: amélioration du taux de germination des graines, développement de la racine, poids des pousses et des racines, rendement, surface foliaire, teneur en chlorophylle, activité hydraulique, teneur en protéine et absorption des nutriments y compris le phosphore et l’azote. L’utilisation de microbes bénéfiques dans les systèmes de production agricole a commencé il y a longtemps. En effet l’étude des effets bénéfiques de l’inoculation bactérienne, n’est pas récente et a été utilisée sur 107 ha en Union Soviétique en 1958, (Lemanceau, 1992). Il existe de plus en plus de preuves que les microbes bénéfiques peuvent améliorer la tolérance des plantes aux contraintes environnementales défavorables, y compris les stress salin (Egamberdieva, 2008), hydrique (Zahir et al., 2008), l’infestation par les mauvaises herbes (Babalola, 2010), la dégradation des éléments nutritifs et les contaminations par métaux lourds (Sheng, 2005). Ces microorganismes peuvent aussi aider à la bioremédiation des sols. Le terme « tolérance systémique induite » a été utilisé pour décrire la capacité des PGPR à induire la tolérance au sel et à la sécheresse (Yang et al., 2009). Une gamme de rhizobactéries tolérants au sel identifiée jusqu’à présent a montré des interactions avantageuses avec les plantes dans les environnements stressés. Ces PGPR (par exemple, Rhizobium, Azospirillum, Pseudomonas, Flavobacterium, Arthrobacter et Bacillus) utilisent l’osmorégulation; oligotrophie, métabolisme endogène; résistance à la famine; et des processus métaboliques efficaces pour s’adapter dans des environnements secs et salins (Lugtenberg et al., 2001 ; Egamberdiyeva et Islam 2008). De nombreux mécanismes ont été signalés pour les activités du PGPR (Glick et al., 2007). Certaines souches produisent des métabolites tels que le cyanure d’hydrogène (HCN), 2, 4- diacétylphloroglucinol (DAPG) (Duffy et al., 2004) ; des antibiotiques, par exemple des antibiotiques de phénazine (Chakraborty et al., 2009); et des composés volatils qui stimulent la croissance des plantes (Ryu et al., 2003). D’autres souches produisent des sidérophores et jouent un rôle dans la séquestration du fer pour les plantes, l’aide à la sénescence retardée, le contrôle biologique (Buyer and al, 1993 ; Kloepper et al., 1991). Ces souches peuvent aussi produire des hormones végétales telles que les gibbérellines, les cytokinines, l’acide abscissique et les auxines, qui, à faibles concentrations, influencent les processus physiologiques des plantes, tels que le taux de respiration radiculaire de l’hôte, le métabolisme et l’abondance des racines 6 Généralement, il n’existe pas de sites spécifiques où le PGPR peut être trouvé car toutes les racines des plantes sont associées à de nombreuses espèces de microorganismes, bénéfiques aussi bien que pathogènes (Bashan et al., 1993). Figure 1 : Mécanisme de promotion de la croissance des plantes par les rhizobactéries (Ahemad & Kibret, 2014) Pour agir sur les végétaux, les PGPR présentent certains mécanismes d’action. 

Les mécanismes d’action des PGPR

 L’augmentation de rendement d’une culture inoculée résulte de deux (2) mécanismes principaux: les mécanismes directs (par la stimulation de croissance des plantes) et les mécanismes indirects (par la protection des plantes contre les maladies d’origine tellurique) (Lemanceau, 1992). 

 Les mécanismes directs  Fixation de l’azote

 L’azote (N) est le nutriment le plus vital pour la croissance et la productivité des plantes. Bien qu’il y ait environ 78% de N2 dans l’atmosphère, il est indisponible pour les plantes en croissance. Le N2 atmosphérique est converti en formes utilisables par la plante par une fixation biologique de N2 (BNF) qui modifie l’azote et l’ammoniac par des microorganismes fixant de l’azote à l’aide d’un système enzymatique complexe appelé nitrogénase (Kim et Rees, 1994). En fait, la fixation biologique de l’azote représente environ 7 les deux tiers de l’azote fixé globalement, tandis que le reste de l’azote est synthétisé industriellement par le procédé Haber-Bosch (Rubio et Ludden, 2008). La fixation biologique de l’azote se produit, généralement à des températures faibles, par des microorganismes fixant de l’azote, qui sont largement distribués dans la nature (Raymond et al., 2004). En outre, la fixation biologique de l’azote représente une alternative économiquement avantageuse et écologiquement rationnelle aux engrais chimiques (Ladha et al., 1997 ; Diouf, 1997).  Solubilisation du phosphore Le phosphore (P) constitue le deuxième nutriment important limitant la croissance des plantes après l’azote. Il est largement disponible dans les sols à la fois sous formes organiques et inorganiques (Khan et al., 2009). Malgré un grand réservoir de P, la quantité de formes disponibles pour les plantes est généralement faible. Cette faible biodisponibilité du phosphore pour les plantes est due à la présence de la majorité du P du sol dans des formes insolubles, alors que les plantes ne l’absorbent que sous deux formes solubles, les ions monobasiques (H2PO4 – ) et dibasiques (HPO4 2-) (Bhattacharyya et Jha, 2012). Le P insoluble est présent comme un minéral inorganique tel que l’apatite ou comme l’une des nombreuses formes organiques, y compris le phosphate d’inositol (phytate du sol), les phosphomonoesters et les phosphotriesters (Glick, 2012). Pour surmonter la déficience en P dans les sols, des applications d’engrais phosphatés sont fréquemment réalisées dans les champs agricoles. Les plantes absorbent moins de quantités d’engrais phosphatés appliqués et le reste est rapidement transformé en complexes insolubles dans le sol (Mckenzie et Roberts, 1990). Toutefois l’application régulière d’engrais phosphatés est à la fois onéreuse et indésirable pour l’environnement.  Production de sidérophores Le fer est un nutriment vital pour presque toutes les formes de vie. Dans l’environnement aérobie, le fer se manifeste principalement par Fe3+ et est susceptible de former des hydroxydes et des oxyhydroxydes insolubles, le rendant ainsi inaccessible aux plantes et aux microorganismes (Rajkumar et al., 2010). Généralement, les bactéries acquièrent du fer par la sécrétion de chélateurs de fer de faible masse moléculaire appelés sidérophores qui ont des constantes d’association élevées pour la complexation du fer. La plupart des sidérophores sont hydrosolubles et peuvent être divisés en sidérophores extracellulaires et sidérophores intracellulaires. Généralement, les rhizobactéries diffèrent en 8 ce qui concerne la capacité d’utilisation croisée de sidérophore. Certains sont compétents en utilisant des sidérophores du même genre (sidérophores homologues) tandis que d’autres pourraient utiliser ceux produits par d’autres rhizobactéries de différents genres (sidérophores hétérologues) (Khan et al., 2009). Chez les rhizobactéries Gram-négatif et Gram-positif, le fer (Fe3+) dans le complexe Fe3+-sidérophores sur la membrane bactérienne est réduit en Fe2+ qui est ensuite libéré dans la cellule du sidérophore via un mécanisme de verrouillage reliant les membranes interne et externe. Ainsi, les sidérophores agissent comme agents solubilisant pour le fer à partir de minéraux ou de composés organiques dans des conditions de limitation de fer (Indiragandhi et al., 2008). En plus du fer, les sidérophores aussi forment également des complexes stables avec d’autres métaux lourds qui sont d’intérêt environnemental, tels que Al, Cd, Cu, Ga, In, Pb et Zn, ainsi que des radionucléides incluant U et Np (Neubauer et al. 2000; Kiss et Farkas, 1998). La liaison du sidérophore à un métal augmente la concentration en métal soluble (Rajkumar et al., 2010). Par conséquent, les sidérophores bactériens aident à atténuer les contraintes imposées aux plantes par des niveaux élevés de métaux lourds. C’est la raison pour laquelle la production de sidérophores est aussi classée dans les mécanismes d’action indirects des rhizobactéries.  Production de phytohormones La synthèse microbienne de l’auxine (acide indole-3-acétique / acide indole acétique / AIA) est connue depuis longtemps. Il est rapporté que 80% des microorganismes isolés de la rhizosphère de diverses cultures possèdent la possibilité de synthétiser et de libérer des auxines comme métabolites secondaires (Patten et Glick, 1996). Généralement, l’AIA sécrété par les rhizobactéries interfère avec les nombreux processus de développement de la plante car le pool endogène d’AIA de la plante peut être modifié par l’acquisition d’AIA qui a été sécrété par des bactéries du sol (Glick, 2012; Spaepen et al., 2007). Par conséquent, l’AIA joue un rôle très important dans les interactions entre rhizobactéries et plantes (Spaepen et Vanderleyden, 2011). En outre, la régulation négative de l’AIA en tant que signalisation est associée aux mécanismes de défense des plantes contre un certain nombre de bactéries phytopathogènes (Spaepen et Vanderleyden, 2011). L’AIA est impliqué dans presque tous les aspects de la croissance et du développement des plantes, ainsi que des réponses de la défense. Cette diversité de fonction est reflétée par la complexité extraordinaire des voies de biosynthèse, de transport et de signalisation de l’AIA (Santner et al., 2009). L’AIA rhizobactérien desserre les parois cellulaires de la plante et, en conséquence, facilite une 9 augmentation de l’exsudation des racines qui fournit des nutriments supplémentaires pour soutenir la croissance des bactéries de la rhizosphère (Glick, 2012). Ainsi, l’AIA rhizobactérien est identifié comme une molécule effectrice dans les interactions plantesmicrobes, à la fois en pathogenèse et en phytostimulation (Spaepen et Vanderleyden, 2011).