PHYSIOLOGIE VASCULAIRE

ANATOMIE DU SYSTEME VASCULAIRE

Le système cardiovasculaire est composé du cœur et des vaisseaux, comprenant les artères et les veines. Son rôle est essentiel au sein de l’organisme puisqu’il permet, via le sang, l’apport de nutriments et d’oxygène aux différents tissus et organes. Il récupère ensuite les déchets métaboliques afin de les recycler ou de les évacuer. Il existe différents types de vaisseaux, dont la diversité de taille est en relation avec la fonction qu’ils exercent dans la vascularisation (Figure 1). Figure 1 : Organisation du système cardiovasculaire. Les gros vaisseaux, tels que l’aorte et ses principales ramifications, sont des artères élastiques, aussi nommées artères de conduit (diamètre : 1 à β,5 cm). Elles permettent de transformer le débit sanguin cardiaque pulsé, en un débit sanguin vasculaire continu. Elles sont constituées principalement de cellules musculaires lisses (CML), de fibres de collagène et d’élastine. La composition riche en fibre d’élastine (β5%) permet à ces artères de supporter de grandes fluctuations de pression, et de réguler le flux sanguin. Pour cela, les CML et les ϴ fibres d’élastine forment une unité fonctionnelle et structurale, le feuillet musculo-élastique, qui permet une distribution uniforme des contraintes mécaniques au sein des vaisseaux. Elles ont aussi une capacité de mise en réserve de sang pendant la systole, qui sera écoulée en diastole. Composant un tiers de la média aortique, le collagène, est disposé en réseau ce qui lui confère une grande flexibilité, permettant ainsi, un rôle majeur dans le maintien de l’intégrité vasculaire, et de la résistance aux forces de traction. Ces grosses artères donnent en se ramifiant, les artères de résistance aussi appelées artères distributrices, comprenant les artères musculaires (diamètre : 0,γ mm à 1 cm) et les artérioles (diamètre : 10µm à 0,γ mm). Contrairement aux artères conductrices, elles sont principalement composées de CML et de collagène, et de peu de fibre d’élastine, ce qui leur confère une meilleure capacité de contraction et une plus grande rigidité. Les artérioles sont ainsi les plus petites artères de la circulation, et permettent de réguler le débit sanguin capillaire en fonction des besoins des tissus irrigués. Parmi les vaisseaux sanguins, seuls les capillaires sont en contact étroit avec les cellules. Leurs parois extrêmement fines permettent les échanges entre le sang et le liquide interstitiel, dans lequel baignent les cellules. Ces échanges fournissent aux cellules les nutriments et l’Oβ utiles à leur bon fonctionnement, et récupèrent les déchets issus de leurs activités métaboliques. Enfin, le système veineux permet le retour du sang vers le cœur, après que celui-ci ait échangé avec l’ensemble des organes et tissus de l’organisme. Ainsi, à la sortie des capillaires, on retrouve les veinules, dont le diamètre varie entre 8 et 100µm. Les plus petites, appelées veinules post-capillaires, ne sont constituées que d’une couche endothéliale poreuse qui les fait ressembler davantage à des capillaires plutôt qu’à des veines. Ensuite le long du trajet vasculaire, le diamètre des veines augmente tandis que leurs parois s’épaississent graduellement. Les veines sont formées comme les artères de trois tuniques distinctes (Figure 2), mais contrairement aux artères riches en fibres musculaires, les veines sont principalement constituées de fibres de collagènes, organisées en faisceaux longitudinaux importants, associées à un réseau élastique. Les parois veineuses sont donc plus minces que celles des artères correspondantes, et la lumière est plus importante (jusqu’à γ cm de diamètre dans les plus grosses veines), conférant une faible résistance à la circulation sanguine. Les veines forment un réservoir de sang, elles stockent en permanence 65% du volume sanguin total. ϵ Ces caractéristiques veineuses sont des adaptations structurales permettant le bon retour du sang au cœur, au même rythme que celui-ci a été propulsé dans les artères. Au niveau des membres, où la force gravitationnelle est plus importante, les veines sont dotées de valvules, qui sont des replis de la tunique interne, dont le rôle est d’empêcher le reflux sanguin (Figure 2). 

STRUCTURES VASCULAIRES

Composantes internes. La paroi artérielle est généralement composée de trois tuniques : l’adventice, couche la plus externe – la media, l’intermédiaire – et l’intima, la plus interne (Figure 2). La tunique externe, ou adventice, comprend principalement des fibres de collagènes entrelacées, qui apporte une protection mécanique et un maintien physique du vaisseau. Elle forme une enveloppe conjonctive parcourue de neurofibres et contenant des vaisseaux lymphatiques. La tunique moyenne, ou media, est constituée principalement de fibres musculaires lisses disposées en anneaux, et de feuillets d’élastine continus. Les myocytes lisses possèdent des récepteurs chimiques qui lui permettent de réagir aux stimulations de l’endothélium et sont aussi innervées par des fibres sympathiques. Ainsi les CML sont capables de répondre aux besoins de l’organisme en induisant une vasoconstriction ou une vasodilatation locale. Cette tunique est donc primordiale dans la régulation du flux sanguin et de la pression artérielle. La tunique interne, ou intima, est composée d’une limitante élastique interne, faite de tissu conjonctif fibro-élastique et d’un endothélium simple et squameux, qui tapisse la lumière de tous les vaisseaux. Ces cellules dérivant du mésoblaste embryonnaire, sont plates et polarisées. La face basale des cellules endothéliales repose sur une lame basale, composée principalement de collagène qui lui confère une résistance mécanique. Cette fine couche protectrice sépare l’endothélium des CML sous-jacentes, tout en restant perméable aux différentes molécules en transition entre les deux tissus artériels. Tandis que la face apicale est en contact direct avec le sang et les métabolites qui y circulent. Des protéines d’ancrage telles que des desmosomes, permettent de relier les cellules entres elles et de créer une barrière ϭϬ imperméable aux grosses molécules, mais perméables aux substances dissoutes de petites tailles. La position stratégique de cet endothélium lui permet de capter les différents signaux chimiques et physiques contenus dans le sang, et d’y répondre afin de maintenir une homéostasie vasculaire. L’endothélium est au centre de la vasomotricité circulatoire, c’est lui qui répond aux besoins des tissus, en régulant le flux sanguin et la priorité de perfusion. Dans le cadre de ce travail, nous nous intéresserons uniquement à la fonction artérielle, siège de régulation de la pression sanguine et des débits sanguins. Figure 2: Composantes vasculaires internes

Composante externe : le tissu adipeux périvasculaire

L’arbre vasculaire est constitué de différents types de vaisseaux permettant une adaptation spécifique des besoins hémodynamiques et métaboliques des différents territoires irrigués. On retrouve ainsi des disparités structurelles et histologiques à l’origine de différence de capacitance et de résistance, mais également de distribution et d’échange. On retrouve également une grande diversité d’agents vasoactifs produits par l’endothélium, dont la production varie en fonction des territoires vasculaires. Tous ces éléments sont bien décrits et  démontrent l’hétérogénéité de la régulation vasculaire. Cependant un nouvel acteur apparait au sein de cette régulation: le PVAT (Figure 3). Celui-ci est composé, comme tout tissu adipeux, d’adipocytes, de cellules stromales, de macrophages et de lymphocytes T. Pourtant il définit à lui seul, un type particulier de tissu adipeux. On le retrouve autour de tous les vaisseaux de l’organisme, à l’exception de la circulation cérébrale et des capillaires. Il y a cependant une différence d’intégration de ce PVAT en fonction de l’anatomie vasculaire (Brown et al., β014 ; Fitzgibbons et al., β014). En effet, au niveau des gros vaisseaux, le PVAT est séparé du tissu artériel par une barrière anatomique riche en collagène, élastine, et en fibroblaste. Elle contient également des terminaisons nerveuses qui supposent une régulation sympathique et/ou parasympathique, mais aussi des microvaisseaux qui viennent nourrir ce tissu adipeux, que l’on appelle le vasa vasorum (Ahmed et al., β004). Ce dernier permet le passage des molécules sécrétées par le PVAT, jusqu’au tissu artériel (Dreifaldt et al., β01γ). A l’inverse, le PVAT des petits vaisseaux et des microvaisseaux communiquent par diffusion, puisque les adipocytes font partie intégrante de la paroi vasculaire et constituent l’adventice (Chatterjee et al., β009). Jusqu’à ce que Soltis et al. découvrent en 1991, la capacité d’action du PVAT sur la contraction aortique, les biologistes pensaient que ce tissu n’avait qu’une fonction de protection mécanique autour des vaisseaux, limitant l’altération de ces derniers par les tissus à proximité (Soltis et Cassis, 1991). De ce fait, dans toutes les études expérimentales s’intéressant aux voies signalétiques de la vasomotricité, les artères étudiées étaient tout d’abord « nettoyées » de la couche de tissu adipeux superficielle. On pensait également que ce PVAT pouvait gêner la diffusion des agents pharmacologiques, utilisés expérimentalement, vers l’endothélium ou les CML. Mais l’avancée des connaissances sur les capacités sécrétrices du tissu adipeux, capable d’interagir avec différents tissus de l’organisme, confère au PVAT un intérêt particulier. Sa proximité avec la vascularisation, et sa capacité comme tout tissu adipeux à produire des molécules capables d’agir de manière endo- ou paracrine, font de ce tissu, un nouvel acteur participant à l’homéostasie vasculaire et à la régulation de la vasomotricité (cf. Biocommunication entre le tissu artériel et le PVAT, p 27).