Développement d’un modèle d’estimation de
biomasses racinaires

Association céréale-légumineuse et ses services écosystémiques

 L’association culturale est une culture simultanée de plus d’une espèce végétale sur une même parcelle et est considérée comme l’application pratique des principes écologiques fondamentaux tels que la diversité la compétition et la facilitation (Hauggaard-Nielsen et al. 2008). Selon Andrews et Kassam (1976) il existe quatre principaux types d’association culturale :  Association mixte : culture simultanée de différentes cultures sans aucun arrangement ; cette pratique nécessite souvent beaucoup de travail et est utilisée dans l’agriculture de subsistance  Association en rangée : culture simultanée de différentes cultures sur des rangées différentes ; cette association est utilisée dans les systèmes mécanisés et favorise les opérations spécifiques à chaque culture  Association en bandes : culture simultanée de différentes cultures sur des bandes différentes afin de permettre la culture indépendante de chaque culture  Association de relai : production des cultures en relai de manière à ce que les différents cycles de croissance se chevauchent. Il s’agit d’une pratique très répandue dans les milieux tropicaux et qui permet d’avoir de meilleurs rendements en comparaison à la culture pure (Hauggaard-Nielsen et al. 2008). Le principe sousjacent d’une meilleure utilisation des ressources dans une association suppose que les cultures associées diffèrent dans le mode d’utilisation des ressources naturelles et par conséquent elles peuvent être complémentaires et faire une meilleure utilisation combinée des ressources en comparaison à la culture pure. D’une manière plus globale, cette complémentarité peut être considérée comme temporelle, lorsque l’utilisation des ressources diffère dans le temps, et spatiale lorsque les différences dans l’utilisation des ressources proviennent de la dispersion des racines ou de la canopée (Willey 1990). L’association céréale-légumineuse offre la possibilité de développer une agriculture durable et économe en énergie (Litsinger et al. 1976). Grâce à son système racinaire plus profond et à sa croissance plus rapide, la céréale est plus compétitive que la légumineuse pour l’utilisation de l’azote minéral du sol, « forçant » la légumineuse à dépendre davantage de l’azote atmosphérique pour sa nutrition azotée au moyen de la fixation symbiotique. Cette complémentarité spatiale de niche entre les deux espèces associées pour l’utilisation de ces deux sources d’azote explique en grande partie les performances généralement supérieures observées pour les associations par rapport aux cultures mono spécifiques (Pelzer et al. 2014). Zhang et Li (2003) ont rapporté une facilitation de l’alimentation en fer du maïs dans l’association maïs-arachide 5 ainsi qu’une meilleure alimentation en azote et en phosphore lorsque le maïs est associé à l’haricot. L’association légume-céréale, en plus de permettre un rendement plus élevé par unité de surface par rapport à la monoculture, réduit significativement la fréquence des maladies, la présence d’adventices et augmente la capacité de mobilisation des ressources environnementales disponibles par les plantes (Hauggaard-Nielsen et al. 2008). Le mil (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) et le niébé (Vigna unguiculata (L.) Walp) sont souvent associés par les paysans dans la zone sahélienne de l’Afrique de l’ouest. Les deux cultures sont produites dans des conditions caractérisées par des sols pauvres, des sécheresses fréquentes, des températures élevées, des maladies et des attaques d’insectes (Steiner 1982). Dans cette association le niébé joue un rôle double, ses grains servent à la consommation humaine tandis que le fourrage est utilisé pour l’alimentation des animaux (Reddy et al. 1992). Dans un contexte de variabilité des pluies, cette association permet une meilleure utilisation de l’eau pluviale ainsi que de l’azote (Reddy et al. 1992, Grema et Hess 1994). Leroi et al. (1990) et Bottenberg et al. (1998) ont démontré que l’association mil-niébé diminue, même si c’est de façon limitée, la vulnérabilité du niébé aux attaques des insectes phytophages. Cependant, la nodulation de même que la fixation d’azote diminue en association. Cet effet pourrait être dû à l’ombrage créé par la céréale qui par conséquent diminue la photosynthèse de la légumineuse (Nambiar et al. 1983). Des effets de compétitions, variables en fonction des cultivars de niébé, ont été trouvés pour l’association mil-niébé. En effet, les variétés de niébé les plus productives en association sont aussi celles qui font décroître le plus le rendement du mil (Ntare 1989). Les variétés de niébé à cycle court et à port rampant sont celles qui contribuent le plus à l’augmentation des rendements par unité de surface. Le rendement du niébé, quelque soit la variété, augmente de manière significative lorsqu’il est associé à une variété de mil de petite taille. Ceci s’explique par le fait que la légumineuse reçoit beaucoup plus de lumière (Reddy et al. 1990). Selon HauggaardNielsen et Jensen (2001), l’association céréale-légumineuse doit tenir compte de cultivars capables de créer des relations de facilitation entre les deux cultures. Ces auteurs préconisent que la légumineuse devrait avoir une croissance déterminée, un système racinaire moyennement compétitif pour l’azote inorganique du sol et autres nutriments au début de la croissance de la plante, une grande capacité d’absorption de la lumière, et un établissement rapide de la fixation symbiotique de l’azote atmosphérique.

 Interactions racinaire dans l’association mil-niébé 

Le système racinaire est constitué par toutes les racines de la plante. Ses principales fonctions sont l’ancrage de la plante dans son substrat ainsi que l’absorption d’eau et d’éléments minéraux pour assurer la croissance et le développement. Le système racinaire peut dans certains cas remplir des fonctions de réservoir et de reproduction végétative (Passot 2016). Les racines de légumineuses   sont principalement constituées: (1) d’une racine principale pivotante, (2) des racines du premier ordre, sur la racine principale, qui sont encore appelées racines primaires, (3) des racines du second et du troisième ordre encore appelées respectivement, racines secondaires et tertiaires (Rao et Ito 1998). Le système racinaire des céréales, quant à lui, est formé d’une pluralité de types de racines (Passot 2016):  la racine primaire est dérivée de la radicule qui émerge de la graine.  les racines séminales sont des racines embryonnaires formées dans le nœud scutellaire de la plante embryon dans certaines plantes monocotylédones.  les racines adventives sont des racines post-embryonnaires émergeant de tissus non radiculaires. Ils ont des noms différents selon le tissu dont ils proviennent. Typiquement, les racines coronales sont des racines transmises par les pousses émergeant d’un nœud de la tige.  les racines latérales émergent d’une racine mature qui peut être primaire, séminale, adventice ou latérale. Figure 1: sytèmes racinaires des céréales et légumineuses a) système racinaire du maïs 14 jours après semis montrant : la racine primaire (PR), les racines séminales (SR), les racines coronales (CR) et latérales (LR). a) b) 7 b) système racinaires des légumineuses montrant la racine principale pivotante, les racines primaires, secondaires et tertiaires Source : (Rao et Ito 1998, Passot 2016) Les interactions racinaires sont d’une grande importance dans l’équilibre compétitif entre la céréale et la légumineuse en association (Willey et Reddy 1981). Selon Zhang et Li (2003) les interactions interspécifiques au niveau souterrain ainsi que les différents effets entre les rhizosphères des cultures associées jouent un rôle important dans l’accroissement de rendement observé dans les associations de cultures. Ces interactions ont vraisemblablement une plus grande importance dans les sols pauvres en nutriments et les agrosystèmes extensifs en raison des compétitions interspécifiques pour les facteurs de croissance (Hauggaard-Nielsen et Jensen 2005). Généralement, la céréale est beaucoup plus compétitive que la légumineuse en association. En effet les racines des légumineuses restent beaucoup plus en surface que celles des céréales qui vont généralement plus profondément dans le sol avec une importante croissance horizontale. Par exemple, dans l’association maïs-soja, les racines du maïs vont plus profondément que celles du soja qui restent confinées principalement dans la zone proche des plants (Gao et al. 2010). Cette compatibilité spatiale de la distribution racinaire des deux cultures expliquerait le surplus de rendement observée dans les associations céréales-légumineuses(Li et al. 2006). Cette hypothèse est confirmée par les travaux de Martin et Snaydon (1982) qui ont démontré que l’augmentation de rendement était liée au fait que les deux cultures utilisaient deux sources différentes d’azote : l’azote atmosphérique pour la légumineuse et l’azote dans le sol pour la céréale. En milieu contrôlé, Xiao et al. (2004) ont démontré l’existence d’un transfert direct de l’azote fixée par la légumineuse vers la céréale. Néanmoins, une étude menée par (hamel Chantal 1991) en plein champ n’a pas pu confirmer transfert de d’azote entre les deux cultures. En ce qui concerne la fixation symbiotique de l’azote, Hauggaard-Nielsen et al. (2001) ont rapporté une augmentation en comparaison à la monoculture. Les légumineuses sont aussi connues pour leur capacité à libérer d’importantes quantités d’acide organique, surtout l’acide citrique, pour la diminution du pH de leur rhizosphère (Lipton et al. 1987, Neumann et Römheld 1999). Ces exsudats racinaires sont importants pour l’hydrolyse du Phosphore (P) organique et par conséquent permettent une meilleure alimentation en P des plantes et micro-organismes du sol (Paul et Rao 1971, Ndakidemi 2006). Li et al. (2004) ont d’ailleurs mis en évidence une meilleure capacité de la légumineuse à mobiliser le Phosphore organique comparativement au maïs en association. Cependant, des effets de compétition pour le Phosphore et le Potassium et une meilleure compétitivité de la céréale lorsqu’elle est plantée avant la légumineuse ont été rapportés par (Martin et Snaydon 1982). Pour ce qui est de l’adaptation au stress environnementaux, plus spécifiquement le stress dû à une déficience en fer dans les sols, Inal 8 et al. (2007) ont rapporté une meilleure tolérance des cultures en association par rapport à la monoculture.