La structure forestière

L’analyse des volumes occupés révèle une organisation forestière qui s’établit dans un continuum structural entre les forêts perturbées (forêts secondaires, primaires perturbées, chablis) et les forêts intactes. Les forêts perturbées sont marquées par une faible diversité floristique qui masque en fait une diminution du nombre des ensembles arborescents et de l’hétérogénéité en termes de hauteurs maximales et de durée de vie des espèces. Dans la structure forestière cette composition homogène forme une strate unique et une canopée horizontale. L’enrichissement floristique complexifie la structure en augmentation les variations individuelles dans le peuplement. Parallèlement, l’expression de ce potentiel individuel se traduit par une augmentation progressive de la hauteur et des ondulations de la surface de la canopée. Lorsque la forêt est haute, elle s’organise en trois ensembles arborescents superposés. La structure à trois ensembles arborescents est elle intrinsèque à la forêt guyanaise ou caractéristique de sa hauteur ? La distribution du diamètre maximal de chaque espèce sur la parcelle de 10 ha fournit une base pratique pour discriminer les espèces selon leur potentiel mais si elles existent que représentent ces limites ? Par qu’elle théorie peut on expliquer que le potentiel des d’arbres soit discrétisé plutôt que continu ? Le discernement des ensembles arborescents s’applique sur le taux d’occupation de l’espace, il inclut à la fois le nombre d’individus et le volume occupé par chaque individu. A mesure que l’on monte dans le volume arborescent, le nombre d’individus diminue tandis que le volume occupé par chaque individu augmente. L’ensemble inférieur comporte beaucoup d’individus occupant chacun un faible volume tandis que l’ensemble supérieur comporte peu d’individus occupant un grand volume. Les hauteurs de références représentent donc les hauteurs pour lesquels le ratio entre le nombre d’individus et le volume de chacun est maximal. En forêt primaire, l’ensemble émergent occupe un espace restreint au-dessus de 40 m. En revanche, les deux autres ensembles occupent la même proportion de l’espace soit 40 % au niveau des hauteurs de références (cf. Figure 23). Par ailleurs, cette même proportion se retrouve dans la stratification ponctuelle quelque soit le type forestier et la hauteur de la canopée (cf. § III.B.2). Faut il voir dans cet équilibre une limite à l’occupation du volume arborescent ? Cette relation qui lie un volume occupé et un volume inoccupé par une proportion constante rejoint nettement la relation inéluctable qui lie l’absorption photosynthétique et la réduction énergétique immédiatement sous l’ensemble assimilateur ou encore la relation entre le volume occupé par une couronne et le volume d’exclusion inoccupé situé immédiatement en dessous. Chacune de ces relations suit le principe général qui relie l’ombre et la lumière. Les plantes étant dépendantes de cette lumière, cette alternance se traduit par une relation entre le plein (strate ponctuelle, hauteur de référence, couronne, ensemble assimilateur) et le vide (espace entre les strates ponctuelle, entre les ensembles arborescents, volume d’exclusion, gradient d’élagage). En forêt de la Piste de St. Elie, le rapport entre l’espace occupé et inoccupé s’équilibre autour La structure forestière 193 de 40 %. Ce ratio serait à rapprocher du coefficient d’extinction lumineux du volume arborescent. La structure à trois ensembles superposés serait alors caractéristique de ce coefficient d’extinction. Les hauteurs de références correspondent aux hauteurs les plus énergétiques d’une forêt tandis que les hauteurs les moins occupées sont la contrepartie de cette occupation. Finalement, la structure en ensembles arborescents superposés reproduit la physionomie des arbres en disques superposés comportant un gradient d’élagage sous chaque disque. Cette forme est optimisée pour capter l’énergie latérale diffuse. La forêt en ensembles superposés pourrait constituer une organisation optimale de la répartition des ensembles assimilateurs à la distribution graduelle de l’énergie lumineuse. Le nombre d’ensemble arborescent serait déterminé par la hauteur de la canopée plutôt que par sa diversité spécifique.

La dynamique du volume arborescent

L’aboutissement à une structure organisée, c’est-à-dire qui maximise la distribution des volumes occupés en fonction de la distribution énergétique, est le résultat d’une migration individuelle des couronnes vers les hauteurs de références. Au cours de cette progression, ils rentrent en collision avec d’autres couronnes ayant une vitesse de progression plus lente ou ayant rejoint leur hauteur de référence. L’obstacle se compose à la fois du volume occupé et du volume d’exclusion. La rigueur de la verticalité ne leur permet ni de contourner ni de traverser ces obstacles. Ils deviennent des arbres esclaves de la dynamique d’un arbre maître. Cette rectitude de la circulation est une faiblesse pour l’arbre esclave mais constitue une force pour l’arbre maître. Le blocage exercé par leur couronne leur offre une voie de gestion indirecte de l’espace situé au-dessus d’eux (« occupation future »). Plus le blocage est efficace et permanent sous la couronne plus il protège l’espace situé au-dessus. Cette relation conduit à définir des stratégies d’occupation de l’espace puisqu’un volume occupé induit un volume inoccupable sous la couronne et préserve indirectement un volume occupable au-dessus de la couronne. Cette gestion très générale a été évoquée dans le cas des palmiers arborescents (Jessenia bataua subsp. bataua, Oenocarpus bacaba) qui entretiennent, durant leur phase d’installation acaule, un volume vide au-dessus de leur couronne qu’ils occuperont avec le développement de leur stipe. Elle se généralise à toutes les couronnes qui progressent verticalement dans le volume arborescent. Un Eperua falcata qui construit des plateaux successifs superposés contrôle la progression de son ensemble assimilateur. Le plateau le plus ancien exerce une forte exclusion sur les arbres situés sous son influence tandis que les plateaux plus récents bénéficient de l’espace préservé au-dessus. Si cette exclusion se maintient au même endroit elle entretient un faible potentiel de croissance sous la couronne et un vide important au-dessus (Figure 87). Cette particularité permet aux arbres à progression lente de circuler dans le volume arborescent avec la même aptitude que les arbres à progression rapide. Il existe finalement une balance entre la vitesse de progression et l’efficacité du volume d’exclusion. Durant sa progression, un arbre à croissance rapide rencontre plus de couronnes qu’il n’en bloque. Le volume d’exclusion est peu nécessaire tandis qu’une couronne cylindrique à hauteur restreinte représente la forme la plus adaptée pour éviter les obstacles. Au contraire, un arbre à progression lente aura intérêt à augmenter son aire horizontale d’occupation pour accroître la taille et l’efficacité du volume d’exclusion. Les arbres à couronnes cylindriques ont ils une progression plus rapide que les arbres à couronne en dôme ou ellipsoïde ? A priori, il semble raisonnable de penser qu’un arbre ayant une exploration horizontale limitée ait, en revanche une progression verticale rapide mais cette relation reste tout de même hypothétique. La vitesse de croissance ne parait pas être un atout dans la progression des couronnes pour rejoindre leur hauteur de référence.