LES METHODES D’AGREGATION DANS LES
SYSTEMES DYNAMIQUES

Modèles classiques et méthodes d’agrégation

Modèles classiques Dans cette partie, nous étudierons divers modèles, notamment le modèle malthusien, le modèle logistique, les modèles proie-prédateur de Lotka Volterra et les modèles Hôte-parasites, qui nous permettrons de mieux illustrer les exemples d’application des méthodes d’agrégation.

Modèle Malthusien

Si le premier regard scientifique sur la dynamique des populations semble être celui de Leonardo Fibonacci, dit Léonard de Pise, dont la célèbre suite de nombres est proposée dans le Liber abaci comme réponse à un problème de multiplication de population, les fondements modernes de la dynamique des populations datent clairement de Thomas Robert Malthus [1798]. Considérant une population idéale constituée d’une seule espèce animale homogène, c’est à dire, dont il néglige les variations d’âge, de taille et de périodicité éventuelle pour la natalité ou la mortalité et qui vit seule dans un milieu invariable ou qui coexiste avec d’autres espèces sans influence directe ou indirecte, il fonde en 1798, avec son célèbre énoncéPopulation, when unchecked, increases in a geometrical ratio, le paradigme de la croissance exponentielle. Celui-ci consiste à supposer que l’accroissement du nombre N 7 d’individus de cette population, pendant un court intervalle de temps, est proportionnel à N. Ce qui se traduit par l’équation différentielle suivante : dN(t) dt = rN(t) (1.1) où r est un facteur constant de proportionnalité qui représente le coefficient d’accroissement ou taux de croissance. En intégrant l’équation (1.1) on obtient la loi de croissance exponentielle ou loi de croissance malthusienne. Cette loi qui ne tient pas en compte les limites que le milieu impose à la croissance et qui est en désaccord avec les faits influençant profondément les travaux de Charles Darwin sur la sélection naturelle. En effet, Darwin fonda l’idée de survie du plus apte sur l’impossibilité d’une croissance indéfinie des populations. Il illustra cette impossibilité par une superbe parabole figurant la descendance d’un couple d’éléphants qui, dans des conditions optimales, couvrirait la surface de la Terre en quelques siècles. Cependant, on constate, lors d’expériences de laboratoire que les prévisions de la loi malthusienne restent correctes sur de petits effectifs, tandis qu’il y a divergence pour des valeurs élevées de la population. On est donc amené à conclure que la loi exponentielle reste valable tant que la densité de la population ne sature pas le milieu. 

Modèle de Pierre-François Verhulst

C’est à partir de ces considérations que le biologiste belge Pierre-François Verhulst propose en 1837 un modèle tenant compte de la limitation imposée 8 par l’effectif croissant de la population. dN(t) dt = rN(t) − r K N 2 (t) = rN(t)  1 − N(t) K  (1.2) où le second terme trouve son origine dans une interprétation mécaniste du phénomène : on admet que la croissance est limitée par une sorte de frottement intérieur à la population, c’est à dire, à ressources fixes, plus le nombre d’individu est élevé, plus il est difficile de se nourrir donc de croître. Le facteur K appelé carrying capacity en anglais correspond à la capacité du milieu à supporter la croissance de la population et représente la population limite au-delà de laquelle elle ne peut plus croître. Cette loi, à laquelle Verhulst donne le nom de logistique, est radicalement différente de celle de Malthus en ce sens qu’elle impose une valeur limite à la population . Elle a été appliquée avec succès à beaucoup de situations réelles comme par exemple dans les expériences conduites par le biologiste russe G.F. Gause sur la croissance d’un protozoaire, Paramecium caudatum. Indépendamment de ces deux archétypes d’autres modèles de croissance ont été développés. On peut citer par exemple le modèle de B. Gompertz destiné à évaluer la vitesse de croissance d’une tumeur ainsi que le modèle Proie-prédateur de LotkaVolterra.

Modèle Proie-Prédateur de Lotka-Volterra

Le modèle que nous étudions a été proposé par Volterra (et indépendamment par Lotka) en 1926 dans un ouvrage intitulé Théorie mathématique 9 de la lutte pour la vie qui est probablement le premier traité d’écologie mathématique. Volterra avait été consulté par le responsable de la pêche italienne à Trieste qui avait remarqué que, juste après la première guerre mondiale (période durant laquelle la pêche avait été nettement réduite) la proportion de requins et autres prédateurs impropres à la consommation que l’on pêchait parmi les poissons consommables était nettement supérieure à ce qu’elle était avant guerre et à ce quelle redevint ensuite. Ainsi donc Volterra étudia la coexistence de deux espèces dont l’une dévore l’autre en mettant au point un modèle qui concerne deux populations dont les effectifs au temps t sont respectivement notés x(t) et y(t), la seconde (les prédateurs) se nourrissant de la première (les proies). On fait les hypothèses suivantes : – Les proies x(t) disposent de nourriture en quantité illimitée, seuls les prédateurs y(t) s’opposent à leur croissance et en l’absence de prédateurs la population des proies a une croissance exponentielle (modèle malthusien). – Le nombre de prédateurs est limité par la quantité de proies dont ils disposent pour se nourrir et en l’absence de proies, la population des prédateurs a une décroissance exponentielle (modèle malthusien). – Le nombre de rencontres entre proies et prédateurs est à la fois proportionnel à x(t) et à y(t) donc proportionnel au produit x(t)y(t). – Le taux de disparition des proies ainsi que le taux de croissance des prédateurs dues à ces rencontres sont l’un et l’autre proportionnels au nombre de rencontres entres les deux populations. Ceci conduit au modèle suivant :    dx(t) dt = α1x(t) − β1x(t)y(t) dy(t) dt = −α2y(t) + β2x(t)y(t) (1.3) où α1 représente le taux de croissance de la proie en l’absence de prédateur, β1 le taux de prédation du prédateur sur la proie, α2 le taux de mortalité du prédateur en l’absence de proie et β2 le taux de croissance du prédateur du fait de sa prédation. A partir de ce modèle, Volterra put établir la loi de perturbation des moyennes : Si l’on détruit les deux espèces uniformément et proportionnellement aux nombres de leurs individus (assez peu pour que les fluctuations subsistent), la moyenne du nombre des individus de l’espèce dévorée croît et celle de 10 l’espèce dévorante diminue. 

Les modèles Hôte-Parasitoide

Les parasitoïdes sont des insectes dont les larves se développent en parasites sur d’autres espèces d’insectes. Les larves des parasitoïdes tuent habituellement leur hôte(quelques fois l’hôte est paralysé par la ponte des parasitoïdes femelles), tandis que les parasitoïdes adultes sont des insectes vivants libres. La plupart des espèces de parasitoïdes sont des guêpes ou des mouches. Les parasitoïdes et leurs hôtes ont souvent synchronisée des cycles de vie, par exemple, les deux ont une génération par an (monovoltinous). Ainsi, les modèles hôte-parasite n’utilisent habituellement pas de temps, qui correspondent aux générations (années). Parmi les modèles Hôte-parasitoïdes on peut citer : Le modèle de Thompson (1922) Le modèle suppose que les parasitoïdes femelles pondent leurs oeufs au hasard sur les personnes d’accueil et ne font pas de distinction entre les hôtes sains et déjà parasités. Dans ce cas, le nombre d’oeufs de parasitoïdes fixées sur un hôte doit avoir une distribution de Poisson : p(i) = Mi i! exp(−M) où p(i) est la proportion d’hôtes dans i oeufs parasitoïdes, et M est le nombre moyen d’oeufs parasitoïdes par un hôte. Les hôtes qui survivent sont celles qui reçoivent 0 oeufs de parasitoïdes. La proportion d’hôtes survécus est égale à p(0) = exp(−M). A présent, nous introduisons les variables et les paramètres nous permettant d’exploiter le modèle : Pour les variables • P = la densité des femelles parasitoïdes • H= densité des hôtes Pour les paramètre • F = fécondité parasitoïde (nombre d’oeufs pondus par une femelle). P F= densité des oeufs pondus par les femelles parasitoïdes par unité de surface. M = P F H Moyenne d’oeufs par personne d’accueil et à la survie d’accueil .