Paramétrage, calage et test de validité d’un modèle de croissance et de productivité du sorgho

Bilan carbone

Le modèle de bilan carbone du sorgho comprend une série d’équations qui décrivent la croissance et le développement de la culture. Le modèle de bilan carbone (Figure 6) est fondé sur l’assimilation du carbone selon trois processus : l’interception de la part photosynthétiquement active de l’énergie lumineuse, la conversion de la fraction de rayonnement interceptée en matière sèche et la répartition entre les différentes parties de la plante.

L’interception

Le rayonnement (PAR) correspond à la partie visible (rayonnements compris entre 400 et 700 nm) du rayonnement global (RG) (Bonhomme, 1994). Il est défini par un coefficient d’interception KPar. où PARi = KPar x RG (Équation 15) Le PAR incident (PARi) représente le seul rayonnement utile à la photosynthèse. RG peut être estimé à partir de la durée d’insolation (Ameziane, 1994) ou mesuré à l’aide d’un pyranomètre. Le PAR absorbé par le couvert, PARa, est calculé à partir du PARi selon la loi de Beer (Varlet-Grancher et al., 1982 ; Ruget et al., 1990) par la formule : PARa = PARi * (1 –LTR) (Équation 16) LTR = exp (-kdf * LAI) est la fraction non interceptée de RG transmise à travers un couvert végétal d’indice foliaire (LAI) et de coefficient d’extinction de la lumière kdf (Bonhomme, 1994 ; Flenet et al., 1996). (1 – LTR) est appelée DIFN « Diffuse non interceptance ». L’interception du PARi est fonction surtout de la quantité et de la disposition des éléments du couvert végétal et est matérialisée par le coefficient kdf. Il est aussi appelé coefficient d’extinction du PARi par la culture (Ruget et al., 1990) ou encore coefficient d’angle des feuilles et est égale à la projection relative des ombres des feuilles sur un plan horizontal (Bonhomme, 1994). Il dépend des propriétés géométriques et optiques du couvert et varie selon la hauteur des plants et l’angle ou le port des feuilles. Il traduit l’aptitude d’un couvert végétal à intercepter l’énergie lumineuse. kdf est faible pour des ports foliaires dressés, et il est élevé pour des feuilles plus ou moins horizontales. 

La conversion

La production photosynthétique de la culture résulte de la transformation du PAR intercepté en biomasse en fonction de l’activité photosynthétique par le biais d’un coefficient de conversion de l’énergie lumineuse en matière sèche (KEpsiB). Ce coefficient correspond à la production en kg de matière sèche par MJ de PARa (Flénet et al., 1996 ; Cavero et al., 2000 ). Le KEpsiB dépend d’une part de l’espèce et du type métabolique de la plante, C4 ou C3 (Ameziane, 1994). La capacité de conversion de KepsiB ou coefficient d’assimilation Kassim varie selon le stade de développement (il diminue lors de la phase de maturation des céréales en raison du phénomène de sénescence foliaire (Cavero et al., 2000). Ce coefficient est modulé par un frein azoté et hydrique, lié à la transpiration relative. Dans les conditions d’alimentation hydrique et minérale non limitantes, on a une production potentielle d’assimilats (AssimPot). AssimPot = KPar x RG x (1 – exp (-kdf * LAI)) x KEpsiB x Kassim (Équation 17) Par déduction on obtient à partir des équations 17 et 18 : AssimPot = PARa x KepsiB x Kassim(Équation 18) La contrainte hydrique est considérée comme un frein à l’accroissement de biomasse et est traduite par l’indice de satisfaction en eau de la plante ou indice de stress hydrique (CSTR = Tr/TrPot). Le gain 11 quotidien de biomasse ou DayBiomTot est fonction de l’Assimpot, de Tr/TrPot et de la respiration de maintenance (RespMaint). DayBiomTot = AssimPot x(Tr/TrPot)) – RespMaint (Équation 19) Soit BiomGain =0.5* RG * (1-LTR) * (εb) *10 * (Tr/TrPot) – RespMaint (Équation 20) Biomtotj = Biomtotj – 1 + Bomgainj Où RG = radiation solaire en MJ m-²j-1 , LTR = fraction de radiation non-interceptée par le couvert, avec LTR = [exp(-k*LAI)], K = coefficient d’extinction de la lumière qui est fonction des propriétés géométriques du couvert, Lai : indice de surface foliaire, Tr/Trpot = niveau de stress hydrique physiologique, εb = efficience de conversion de la radiation interceptée en g M J-1 j -1 , RespMaint = respiration de maintenance, en g CO2 g-1 de MS j-1 10 = facteur de conversion pour obtenir des kg ha-1 j -1 à partir de RG en MJ m-² j-1 et Kepsib en g MJ1 j -1 La matière sèche accumulée est le résultat d’un bilan entre le gain de carbone grâce à la photosynthèse et la perte de carbone par respiration cellulaire, d’ autres catabolismes et sénescence (Ameziane, 1994). Elle a pour but de fournir à l’organisme l’énergie nécessaire à son fonctionnement. Elle consiste en la dégradation d’assimilats primaires de la photosynthèse pour la maintenance des tissus vivants, accompagnée d’un rejet de CO2 (Ruget, 1983). Les pertes de matière sèche par RespMaint sont exprimées en g de CO2 g-1 MS j-1 (Penning de Vries et al., 1989). La respiration d’entretien varie fortement en fonction de la température et réduit la croissance journalière de la biomasse sèche totale (BiomTot). La biomasse verte, surtout les feuilles, respirent proportionnellement à leur biomasse. C’est à partir de l’épiaison jusqu’à la maturité que le poids de la respiration de maintenance (RespMaint) est important. Cette respiration se traduit par une perte en biomasse de matière sèche (Penning de Vries et al., 1989). Ceci permet d’expliquer le fait que la biomasse plafonne parfois même avant la sénescence. RespMaint = kRespMaint * BiomTot * ((temp – ktempMaint)/10)2 Équation 21 où kRespMaint = coefficient de respiration de maintenance ; kTempMaint = température de référence de respiration de maintenance ; temp = température ambiante La valeur de la respiration de maintenance augmente avec l’accumulation de biomasse. Ainsi, elle est négligeable pendant la phase végétative, mais devient prépondérante à partir de l’épiaison jusqu’à la maturité (Ruget, 1983). Le coût de la respiration d’entretien (m) par rapport à la biomasse sèche est estimé par McCree (1972) cité par Ruget (1983), par la formule : m = RespMaint/ BiomTot (Équation 22) La DayBiomTot est cumulée au cours du cycle pour constituer ainsi la BiomTot. BiomTotj = DayBiomTot+ BiomTotj-1 L’accroissement journalier de biomasse sèche correspond à la quantité de biomasse accumulée la veille ajoutée du gain de biomasse du jour diminué de la respiration de maintenance. 

La partition entre les organes

La dynamique d’évolution de la biomasse totale varie en fonction des phases phénologiques. Selon les besoins de croissance, la biomasse produite est accumulée vers les organes racinaires et aériens (biomasse feuilles, tiges, épis, grains). Une approche allométrique et empirique est utilisée pour calculer la répartition de la biomasse totale (racines, feuilles). Ces règles évitent un excès de complexité du modèle et le rendent plus robustes. On a pu montrer en fonction des stades de développement des céréales, que le rapport Biomfeuille / Biomasse aérienne (BiomAéro) est linéairement corrélé à la biomasse aérienne (Dingkhun et al., 1999). Avant la floraison, la biomasse foliaire est déduite de la biomasse aérienne par la relation : Biomfeuille = (Kpentefeuille * BiomAéro + Kbasefeuille) * BiomAéro (Équation 23) Où Kpentefeuille = pente de la relation matérialisant la répartition entre les biomasses foliaire et aérienne, Kbasefeuille = base de la droite matérialisant la répartition entre les biomasses foliaire et aérienne. Après la floraison, en se basant sur le concept de compétition, une sénescence des feuilles peut apparaître si l’apport, c’est-à-dire le gain total en biomasse, est inférieur à la demande. La biomasse aérienne est déduite de la biomasse totale par la relation : BiomAero = (KpenteAero * Biomtot + KbaseAero) * BiomTot (Équation 24) KpenteAero = pente de la relation matérialisant la répartition entre les biomasses aérienne et totale KbaseAero = base de la droite matérialisant la répartition entre les biomasses aérienne et totale La partition d’assimilats entre biomasse totale et biomasse racinaire est donnée par la relation suivante : BiomRac = BiomTot (KpenteRac * BiomTot + KbaseAero) (Équation 25) KpenteRac = pente de la relation matérialisant la répartition entre les biomasses racinaire et totale KbaseAero = base de la droite matérialisant la répartition entre les biomasses racinaire et totale 1.3.3.4 Mise en place de la surface foliaire La densité de peuplement et biomasse initiale Avant de simuler la production de biomasse par les feuilles, il est nécessaire d’évaluer la biomasse initiale BiomIniTot. BiomIniTot = Densité * KResGrain * KBiomGrain * n grains semés (Équation 26) où Densité= densité effective du semis KresGrain= taux de réserves transformées en biomasse, n= du nombre de grains semés, KbiomGrain= poids sec d’un grain. La densité de semis ajustée par le taux de levée permet de simuler la densité de population. Une valeur initiale de biomasse (Biominitot, en kg ha-1 ) fonction de la densité du semis (nombre de grains par ha germés), de la fraction de réserves mobilisable dans les grains (Asch et al., 1999) et du poids sec moyen d’une graine (PMG). 13 Les relations de compétition résultant par exemple d’une forte ou d’une faible densité (croissance lente ou rapide du Lai) sont ainsi pris en compte dans le fonctionnement du modèle. L’indice de surface foliaire du peuplement (LAI « Leaf Aera Index »). Il mesure la taille de l’appareil assimilateur et représente le rapport entre la surface foliaire totale d’un couvert et la surface de sol correspondante (Ameziane, 1994). Le LAI est un paramètre déterminant dans la dynamique de croissance de la biomasse. La surface foliaire spécifique (SLA « specific leaf area ») C’est le rapport de la surface foliaire (Leaf area), présente à chaque instant au poids sec des feuilles correspondantes (BiomLeaf) (Ameziane, 1994). SLA = Leaf area / BiomLeaf (Équation 27) Le SLA décroît en fonction de l’âge des feuilles par le phénomène d’épaississement. Cet indice est un paramètre clé dans les méthodes de calcul des processus d’accroissement de biomasse s’appuyant sur le LAI. En fait toutes les réponses des plantes aux variations internes et externes sont intégrées dans le SLA (Ameziane, 1994). Par ailleurs le SLA est un paramètre génétique qui peut être défini par des valeurs minimum et maximum (Combres, 2001). La valeur de SLA peut être déduite des moyennes de SLAMax et SLAMin. Le LAI est obtenu en multipliant le SLA par la quantité de matière sèche des feuilles (BiomLeaf) par unité de surface de sol. LAI = BiomLeaf * SLA (Équation 28) Le LAI initial est estimé sur la base de BiomInit en supposant que la plupart de la biomasse en début de cycle est présent dans les feuilles (60%) (Sarr, 2000). LAIInit = BiomInit * SLA * 0.6 (Équation 29) 1.3.3.5 Rendement et compétition en phase de maturation Chaque plante a un potentiel génétique de rendement caractérisé par un coefficient (KRdt) qu’elle ne peut pas dépasser (Gay et Bloc, 1983). Ce potentiel est déduit d’une fraction fixe (l’indice de rendement ou Harvest Index HI) de la biomasse aérienne qui est fonction de l’état de la plante. Si celle-ci souffre de certaines contraintes, elle adapte son rendement en réduisant plus ou moins fortement une ou plusieurs de ses composantes (réduction de sites reproducteurs : épis et nombre de grains…) (Gay et Bloc, 1983). L’effet des contraintes hydriques sont plus drastiques lors de la phase reproductive, dite sensible (Robelin, 1983). On simule l’effet des contraintes subies par la plante en considérant qu’elles se traduisent par une faible augmentation de la biomasse totale. Ainsi les contraintes hydriques induisant une réduction du gain de biomasse lors de cette phase critique vont se traduire par une réduction du potentiel de rendement. La contrainte hydrique considérée comme un frein à l’accroissement de biomasse est traduite par l’indice de satisfaction hydrique de la plante (Tr/TrPot). Elle induit pendant la phase critique (floraison – Matu1), une réduction de biomasse qui se traduit par une baisse du potentiel de rendement. Le rendement est alors fonction de Tr/TrPot et coefficient génétique (KRdt) (Sarr, 2000). HI Réel = HIPot *(Tr/TrPot) * Krdt (Équation 30) 14 Rendement potentiel Le rendement potentiel est obtenu par la différence des biomasses aux stades de la floraison (biomtotStadeRPR) et d’initiation paniculaire (biomTotStadeIp) multipliée par un coefficient (Krdt) que l’on peut déduire de cet indice de récolte selon la relation : rdtPot = kRdt * (biomTotStadeRPR – biomTotStadeIp) (Équation 31) La relation ci-dessus suppose que KRdt est fixe et que le RdtPot est variable avec la vitesse de développement de la plante. Dès lors, une plante stressée en phase RPR subira une compétition plus faible en phase maturation du fait d’un RdtPot réduit. Le RdtPot dépend surtout de Matu1 (phase de remplissage des grains) car dans cette phase, la contrainte hydrique affecte le rendement de façon irréversible. Elle est traduite par la satisfaction en eau de la plante (Robelin, 1983). L’évolution du rendement potentiel correspond au rapport de la température du jour et de la somme de température pour la phase Matu1 que l’on multiplie par le rendement potentiel réactualisé et réduite par l’indice de satisfaction en eau (Tr/TrPot). DayRdtPot = RdtPot * ( 1) ( ) TabPhaseTemp Matu temp − KTempPhase * TrPot Tr (Équation 32) où RdtPotj = RdtPotj-1 + DayRdtPot. Le rendement potentiel du jour j (RdtPotj) est obtenu en additionnant le rendement potentiel du jour précédent (Rdtj-1) et le gain journalier de rendement grain. Rendement réel : Pour analyser la dynamique du rendement, le modèle suit l’évolution de la biomasse foliaire où s’effectuent essentiellement les phénomènes de compétition pour la répartition des assimilats. Suivant les phases de développement, la biomasse foliaire suit deux dynamiques (Robin, 1983) (avant la floraison et en phase maturation). En phase de remplissage des grains (Matu1), on suppose que le rendement s’élabore en fonction de la compétition entre l’offre (DayBiomTot) et la demande en assimilats pour la croissance des grains (DayRdtPot). A ce stade, les assimilats sont orientés prioritairement vers les épis-grains au détriment des feuilles (Barloy, 1983 ; Du Jardin, 1994). Si la demande ne peut pas être satisfaite par l’offre, le déficit (Restecrois) est en partie comblé par une réallocation ou retranslocation des réserves de la tige et des feuilles vers les grains. Mais ce transfert d’assimilats ne peut pas dépasser un poids minimum des organes sources (Ledent, 2000). Le taux de satisfaction de ce déficit est conditionné par le coefficient de réallocation (Kréalloc) (Combres, 2001) et toujours inférieur au manque en assimilats (Restecrois). Cette différence pourrait être expliquée par l’énergie dépensée dans le processus de réallocation (Du Jardin, 1994). Il en résulte ainsi une diminution de l’augmentation du rendement et le début du processus de sénescence des feuilles. En outre, il faut noter que le stress hydrique constitue un frein à la réallocation (Combres, 2001). Le stress hydrique aurait pour effet d’accélérer la vitesse de développement de la plante (Brisson et Dellécolle, 1991). Ainsi, on obtient les équations suivantes : Restecroisj = DayBiomTotj – DayRdtj (Équation 33) Si Restecroisj >= 0 ; alors DayRdtj = DayRdtPotj Sinon DayRdtj = DayBiomTotj – Restecroisj * Kréalloc * CSTRj Rdtj = Rdtj – 1 + DayRdt