Réhabilitation écologique d’écosystèmes dégradés par l’exploitation des carrières

Peut­on créer des substrats permettant d’accueillir des communautés végétales cibles et initier une trajectoire vers un écosystème historique de référence ?

La réhabilitation des carrières est souventrendue difficile par la perte définitive de la ressource en sol originel (Castillejo and Castelló, 2010; Jarvis and Walton, 2012). Son remplacement par un substrat de mauvaise qualité est souvent insuffisant pour une revégétalisation de qualité car il limite lʹétablissement et la croissance des plantes dans ces zones dégradées, qui sont également soumises au stress récurrent de la sécheresse en région méditerranéenne (Oliveira et al., 2011). De nombreuses expérimentations se développent sur la création et la restauration de nouvelles pelouses xériques méditerranéennes pour atténuer les pertes de ces écosystèmes, leurs succès restent cependant encore à évaluer. A l’heure actuelle, très peu d’études se basent sur la création in integrum d’un sol dans des projets de restauration écologique (Jarvis and Walton, 2012; Mchergui et al., 2014). En effet, la mesure de la réussite de la restauration écologique reste encore principalement basée sur lʹétude dʹune seule composante écosystémique comme celle des communautés végétales (Laughlin et al., 2017; Matthews et al., 2009). Très peu d’études favorisent ainsi une approche plus intégrée incluant de nombreuses variables afin de mieux évaluer le succès de la restauration (Aradottir and Hagen, 2013; Hobbs and Norton, 1996; Passoni et al., 2009) et encore moins d’études ont tenté dʹutiliser les propriétés du sol comme un indicateur de la réussite de la restauration des milieux dégradés bien que les sols constituent le socle de la biodiversité (Mchergui et al., 2014; MuñozRojas, 2018). Dans les carrières de la plaine de Crau, à l’heure actuelle, il n’y a plus de destruction de l’écosystème de référence autorisée, et donc plus de terre végétale de cet écosystème disponible pour prétendre à sa réhabilitation via des opérations de transferts de sol (Bulot, 2014; Bulot et al., 2017; Chenot et al., 2017). Les carrières s’étendant actuellement sur d’anciens vergers intensifs, seule la terre végétale de vergers peut alors être utilisée comme base pour recréer des sols après exploitation. Les engrais épandus lors de l’exploitation fruitière (azote, phosphore et potassium) ont cependant largement modifié les caractéristiques chimiques des sols (Hao et al., 2017; Kumar et al., 2017; Wang et al., 2017; Zhou et al., 2016). Lʹutilisation de la couche arable provenant de l’exploitation fruitière peut ainsi favoriser lʹétablissement dʹespèces indésirables dont des exotiques invasives au détriment de la végétation cible de la restauration (Ballesteros et al., 2012; Castillejo and Castelló, 2010; Jaunatre, 2012; Nair et al., 2000). Ainsi, la seule utilisation de sol de verger ne permettrait pas de répondre aux objectifs de restauration d’une végétation de type pelouse sèche, ce qui entraverait la restauration de l’écosystème de référence. Dans ce contexte, la sélection des matériaux de départ détermine le succès des processus de restauration (Bradshaw, 2000) et est particulièrement décisive pour la récupération de la végétation cible associée à des substrats spécifiques (Ballesteros et al., 2012, 2014; Whiting et al., 2004). Afin de recréer un sol adéquat à partir de la terre végétale issue des vergers intensifs, il faudrait la mélanger (par exemple, avec des matériaux bruts issus du substrat géologique composé de cailloutis duranciens) pour être plus proche des caractéristiques oligotrophes du sol de la steppe de référence. Des matériaux disponibles dans     61 les carrières peuvent être utilisés, notamment la classe granulométrique de matériaux bruts constitués de galets de 0­30 mm avec sa matrice sableuse. L’objectif de cette expérimentation est de tester différents mélanges pour déterminer quel est le plus adéquat pour initier la trajectoire successionnelle de la végétation vers la communauté végétale typique de la steppe de référence (l’Asphodeletum fistulosii).   Dans les meilleurs des cas, il suffit juste de recréer un milieu et les espèces le recolonisent naturellement grâce aux pluies de graines transportées par le vent ou par les animaux (notamment dans la laine des moutons qui pâturent le site). Cependant, il arrive que des espèces ne recolonisent pas par manque de dispersion des graines. Dans ce cas­là, le processus de recolonisation peut être accéléré par le semis d’espèces typiques de pelouses ou bien par le semis d’espèces dites  ʺnursesʺ qui vont faciliter l’implantation d’autres espèces (López and Cavallero, 2017; Ren et al., 2008). C’est ce qui est appelé facilitation et qui correspond à des situations où la présence dʹune espèce améliore lʹinstallation, la vie ou la survie dʹautres espèces (Bruno et al., 2003). Cela a été testé dans la carrière de la Ménudelle. Une espèce typique des pelouses sèches est utilisée : il s’agit de Brachypodium retusum. Elle représente l’espèce ayant la plus forte contribution à la couverture végétale totale dans la majorité de la steppe (Luis et al., 2004; Molinier and Tallon, 1950). B. retusum est une espèce végétale pérenne rhizomateuse typique du bassin méditerranéen. L’espèce est généralement décrite comme commune dans son aire de répartition naturelle (Contu, 2013), où elle joue un rôle important notamment dans lʹécologie post­incendie (Caturla et al., 2000). B. retusum est en effet lʹune des premières espèces à se reproduire après les feux et à recoloniser rapidement le milieu mis à nu par la perturbation, en assumant un rôle important dans la protection des sols contre l’érosion et en favorisant lʹétablissement dʹautres espèces (Cerdà and Doerr, 2005; Raventós et al., 2012). Grâce à ces caractéristiques, B. retusum pourrait être une espèce facilitatrice dans les projets de restauration (Raventós et al., 2012). Elle est en effet déjà utilisée pour son pouvoir couvrant important qui peut aider à protéger le sol avant la colonisation d’espèces indigènes et empêcher les espèces indésirables de s’installer (Caturla et al., 2000; Larchevêque et al., 2010). Par ailleurs sa physionomie assez haute permettrait de piéger les graines anémochores provenant des pelouses avoisinantes et par conséquent favoriserait l’implantation d’espèces typiques de pelouses. Pour toutes ces raisons B. retusum serait un bon candidat pour avoir un impact positif sur l’installation et la survie des espèces indigènes (Callaway, 1995; Raventós et al., 2012).   L’objectif de cette expérimentation est donc de tester l’effet de la composition physicochimique et la structure du sol, de l’ensemencement de B. retusum et de leur interaction sur l’expression de la colonisation naturelle du pool d’espèces régionales par différents vecteurs : barochorie, exozoochorie par les ovins, anémochorie. Sur l’ensemble du gradient de mélange terre végétale et matériaux bruts, nous avons mesuré la végétation sur des placettes bénéficiant d’un ensemencement en B. retusum ou non. Les hypothèses suivantes peuvent alors être formulées :     62 ­ Le semis de Brachypodium retusum permettrait d‘une part l’implantation rapide de cette espèce et aurait potentiellement un rôle de facilitation en piégeant les graines dispersées par anémochorie. Les substrats ensemencés devraient alors potentiellement avoir une richesse spécifique plus élevée en termes d’espèces cibles et donc une similitude plus rapidement semblable à celle de la steppe de référence. ­ Les substrats avec le plus de terre végétale devraient présenter des concentrations en engrais (N, P, K) plus élevées ce qui devrait alors induire le développement d’espèces rudérales indésirables et envahissantes comme Silybum marianum. ­ Les substrats constitués exclusivement de matériaux bruts seraient trop pauvre en nutriments et limiteraient l’installation de toutes les espèces, les rudérales indésirables mais aussi les espèces cibles de la restauration. ­ La colonisation spontanée permettrait aux communautés végétales recensées de tendres vers la steppe de référence à condition qu’elles ne soient pas trop en concurrence avec les espèces rudérales (comme sur les substrats avec le plus de terre végétale) où qu’elles n’aient pas des conditions abiotiques trop difficiles (comme sur les substrats avec le plus de matériaux brutes.

Dispositif expérimental 

 Les différentes compositions de sol 

Lorsque des sols doivent être reconstitués ou créés, les matières minérales et les matières organiques doivent être mélangées. La texture des sols est essentiellement définie par les éléments fins : sables, les limons et les argiles (Bending et al., 1999), mais il comprend aussi des matériaux grossiers de tous types et toutes tailles (graviers à galets) issus du substrat géologique et exploités sur la carrière (Jarvis and Walton, 2012). Deux types de matériaux sont donc utilisés dans l’expérimentation à travers différents mélanges : (1) de la terre végétale issue de sols de vergers abandonnés directement prélevée sur le site donneur au moment de la constitution des différents traitements pour éviter toute période de stockage de la terre et enrichissement en espèces indésirables lors du stockage (Bordez, 2015). Les horizons A (horizon organo­minéral, 0­20 cm) et (B) (horizon minéral, 20­40 cm) ont été mélangés au cours du prélèvement pour faire un premier mélange sur lʹensemble du profil ; (2) le matériau brut issu des cailloutis duranciens, criblé (trié) pour ne garder que les éléments entre 0 et 30 mm ainsi que sa matrice sableuse et stocker dans un temps minime pour éviter également lʹenrichissement en graines dʹespèces indésirables (Astéracées anémochores notamment). Au total cinq mélanges avec des quantités différentes de matériaux ont été testés (Tab. C2.1).   Tableau C2.1 : Composition des différents mélanges créés pour l’expérimentation (MB = Matériaux Bruts ; TV = Terre Végétale) Code texte 0­30 (MB) Terre végétale (TV) Code couleur MB 100% 0% MB_TV 75% 25% MOIT 50% 50% TV_MB 25% 75% TV 0% 100% Les différents mélanges réalisés permettent d’obtenir des gradients dans les propriétés physico­chimiques des cinq variables testées (Fig. C2.2, Annexe 1) constituant une « dilution » pour certains éléments chimiques (N, P, K) et à l’inverse, un enrichissement pour certaines classes granulométriques comme les sables grossiers. Les mélanges ont été réalisés et étalés au printemps 2016 sous forme de quadrats de 5 m × 5 m sur une épaisseur d’environ 30 cm (épaisseur de sol similaire à l’écosystème d’origine) à l’aide de chargeurs et outils à main. Lors du mélange des matériaux à l’aide de chargeurs, les sols ont été remués, mélangés et par conséquent aérés pour assurer la croissance des plantes (Jarvis and Walton, 2012). Au total, 50 quadrats ont été mis en place sur le site en février 2016. Cette expérimentation a nécessité l’utilisation de plus de 250 m3 de matériaux (125 m3 de terre végétale et 125 m3 de 0­30) (Fig. C2.2).     6

Forçage de l’installation de l’espèce dominante 

Deux traitements d’ensemencement vont être testés : (1) Chaque mélange sans semis d’aucune espèce (colonisation naturelle) ; (2) Chaque mélange avec semis de B. retusum. Des graines de provenance espagnole (taux de germination : 73%) ont été semées en mars 2016 sur 625 m² de quadrats expérimentaux (25 m² × 25 quadrats) avec un rapport de 10g de graines/m² (3000 graines/m² pour un semis en monoculture) (Coiffait­Gombault, 2011). Après les premiers semis, le Brachypodium retusum acheté s’est avéré être un mélange de B. retusum (32%) et B. hybridum (68%). Dans la suite du chapitre, le seul terme de « Brachypodium » sera utilisé. Le protocole expérimental comprend donc cinq réplicats de chaque traitement (5 mélanges × 2 traitements de semis × 5 réplicats).  

Dispositif expérimental 

Les différents traitements ont été disposés aléatoirement sur le site (Fig. C2.2). Entre les différents quadrats, aucun matériau n’a été déposé. Une gestion par fauche au rotofil a été mise en place pour éviter toute colonisation d’espèces végétales entre les quadrats qui pourraient influencer l’installation d’espèces sur l’expérimentation par effet de bordure. Enfin, un exutoire a été creusé en bout de la parcelle expérimentale pour éviter la stagnation de lʹeau lors dʹépisodes pluvieux sur la parcelle environnementale du fait du tassement des matériaux inertes.     Figure C2.2 : Dispositif expérimental au sein de la carrière de la Ménudelle en 2016 (50 quadrats × 5 mélanges ((bleu : 100% de matériaux bruts ; orange : 75% de matériaux bruts et 25% de terre végétale ; jaune : mélange 50% de chaque ; violet : 75% de terre végétale et 25% de matériaux bruts ; vert : 100% de terre végétale) × 2 traitements + un exutoire) © SCLM exutoire     66 2.4. Suivis annuels de la végétation Afin de recréer des conditions similaires à la plaine de la Crau, le site d’étude est pâturé avec le passage d’un troupeau d’ovins durant quelques heures chaque printemps. Un suivi de végétation (composition et abondance) a eu lieu tous les ans (2016­2018) pour évaluer la dynamique de recolonisation du milieu et comparer les différents traitements testés sur la carrière de la Ménudelle. Lʹutilisation de placettes permanentes a été privilégiée car elle constitue la meilleure méthode pour étudier les changements à long terme de la végétation (Bakker et al., 1996). Pour cela, des sous­quadrats permanents de 4 m² situés au centre de chaque quadrat de 25 m² (pour éviter tout effet de bordure) ont été inventoriés en mai 2016, mai 2017 et mai 2018. L’abondance de chaque espèce végétale a été estimée par des pourcentages de recouvrement (Gillet, 2000). Ces végétations se développant sur les mélanges ont été comparées à l’écosystème de référence suite à l’inventaire de 10 quadrats de 4 m² sur la steppe de Crau (dont cinq réalisés à 300 m du site et cinq à 900 m). 2.5. Suivis des paramètres physico­chimiques des sols Les analyses physiques et chimiques du sol ont été effectuées sur 30 échantillons de sols de 200 g recueillis dans les quadrats en 2016 (où il n’y avait pas encore de traitement de semis) et 50 échantillons en 2018. Pour ce faire, des échantillons ont été extraits dans les dix premiers centimètres de la couche de sol en dehors des zones de relevés de végétation. La collecte des échantillons a été répliquée trois fois pour chaque mélange et ce, pour chaque traitement (N= 5 mélanges × 2 traitements × 5 réplicats). Chaque échantillon a ensuite été séché et tamisé avec un tamis de maille de 2 mm. Les analyses physico­chimiques (pH de l’eau ratio 1:5 (Thomas, 1996), CaCO3 en utilisant un calcimètre de Bernard (Sparks et al., 1996), Carbone Organique (Allison, 1965), Azote total par combustion à sec (Bremner, 1996; Ciesielski et al., 1997),rapport C/N, Capacité d’échange Cationique (CEC) et K+ par la méthode de Metson (Ciesielski et al., 1997; Metson, 1956), le Potassium disponible pour les plantes (Olsen, 1954) et la distribution granulométrique en 5 fractions par la méthode de Robinson sans décarbonatation préalable (argile (<0,002 mm), limons fins (0,002­0,02 mm), limons grossiers (0,2 à 2 mm), sables fins (0,05­0,2 mm) et sables grossiers (0,2 à 2 mm)) ont été effectuées par le laboratoire dʹanalyse des sols de lʹINRA d’Arras (Institut National de Recherche Agronomique). 2.6. Analyses de données 2.6.1. Analyse de propriétés physico­chimiques des sols Afin de caractériser les paramètres physico­chimiques des différents substrats testés et leur évolution sur 3 ans, une Analyse à Composantes Principales (ACP) a été réalisée sur les variables (5 mélanges × 30 échantillons de sols). Des analyses de sol de la steppe de référence y ont été ajoutées pour comparaison (5 échantillons). En complément, des analyses univariées ont été effectuées sur chaque paramètre physique et chimique mesuré dans les sols (Annexe 1). Lorsque les conditions paramétriques ont été rencontrées, un test ANOVA suivi d’un test     67 post­hoc de TukeyHSD dès lors que des différences significatives sont rencontrées, ont été réalisés (Stoll, 2017). Lorsque les conditions paramétriques n’ont pas été remplies, un test nonparamétrique de Kruskal­Wallis suivi par un test post­hoc deux à deux de Wilcoxon avec ajustement de Bonferroni si une différence significative a été détectée, ont été utilisés (Bonferroni, 1936; Wilcoxon, 1945). L’évolution des paramètres physico­chimique sur trois ans (en comparant les analyses de 2016 avec celles de 2018) a été modélisée avec un modèle linéaire généralisé (GLM : Generalized Linear Model) en loi Gaussienne (Coelho et al., 2013; McCullagh, 1984). L’utilisation de ce modèle a permis d’étudier l’effet année et traitement sur les paramètres physico­chimiques mesurés. 2.6.2. Analyse de l’effet des mélanges de sol et de l’ensemencement sur les communautés végétales Les effets des mélanges du sol et de l’ensemencement des substrats ont été mesurés sur la composition des communautés végétales, la richesse spécifique, le couvert végétal et la hauteur de végétation pour les données récoltées en 2018. Afin de caractériser les communautés végétales relevées sur les différents substrats, une Non­metric multidimensional scaling (NMDS) (50 quadrats (5 mélanges × 2 traitements × 5 répétitions) × 118 espèces) avec la dissimilarité de Bray­Curtis utilisée comme distance d’ordination a été réalisée sur les quadrats inventoriés (Borcard et al., 2011; Holland, 2008). Pour tester les éventuelles corrélations entre les différents substrats couplés aux deux modalités d’ensemencement sur le recouvrement de la végétation, la richesse spécifique et la hauteur de végétation, un GLM a été réalisé sur ces variables, suivi d’analyses univariées. Lorsque les conditions paramétriques ont été rencontrées, un test ANOVA suivi d’un test post­hoc de TukeyHSD dès lors que des différences significatives sont rencontrées, ont été réalisés (Stoll, 2017). Lorsque les conditions paramétriques n’ont pas été remplies, un test non paramétrique de Kruskal­Wallis a été réalisé suivi d’un test de comparaison de Pairwise Wilcoxon avec ajustement de Bonferroni (Bonferroni, 1936; Kruskal and Wallis, 1952; Wilcoxon, 1945). Dans le but d’évaluer le pourcentage de recouvrement d’espèces spontanées sur les substrats, une analyse univariée a été réalisée. Elle a permis d’étudier l’effet du semis de Brachypode sur le pourcentage de recouvrement de la végétation. Pour cela, une analyse a été faite, tous substrats confondus en prenant en compte la moyenne des recouvrements totaux d’une part et par la suite en enlevant les Brachypodes de l’analyse. Un test non paramétrique de KruskalWallis a été réalisé (Kruskal and Wallis, 1952). Celui­ci a été suivi d’un test de comparaison de Pairwise Wilcoxon avec ajustement de Bonferroni pour détecter les différences significatives (Bonferroni, 1936; Wilcoxon, 1945). 

Comparaison des substrats étudiés avec la steppe de référence 

Les communautés végétales des 50 quadrats inventoriés dans la carrière en 2018 ont été comparées à celles relevées dans les 10 quadrats de la steppe de référence. La composition et     68 lʹabondance de la végétation ont été ordonnées en utilisant une Non­metric multidimensional scaling (NMDS) (60 quadrats × 153 espèces × 5 mélanges × 2 traitements) avec la dissimilarité de Bray­Curtis utilisée comme distance d’ordination (Borcard et al., 2011; Holland, 2008). Ceci a permis de visualiser la structure de la végétation de chaque mélange de sol couplé à un traitement d’ensemencement, celle de la steppe et de les comparer.   Deux indices ont été utilisés pour évaluer l’état des communautés végétales par rapport à l’écosystème de référence : lʹindice CSIInorm (normalized Community Structure Integrity Index) mesurant la proportion de lʹabondance des espèces de la communauté de référence représentée dans la communauté restaurée (il montre le pourcentage de similitude en termes de composition et abondance des communautés étudiées par rapport à la communauté de référence), et lʹindice HAI (Higher Abundance Index) mesurant la proportion de lʹabondance des espèces dans la communauté restaurée qui est plus élevée que dans la communauté de référence (il montre ce qu’il y a « en trop », en termes d’espèces et d’abondance dans les communautés étudiées par rapport à la communauté de référence) (Jaunatre et al., 2013). Ces indices fournissent des informations sur le succès de restauration des communautés étudiées. Le CSII peut indiquer si lʹamélioration de lʹabondance des espèces cibles est nécessaire ou non alors que le HAI peut indiquer si le contrôle de l’abondance en trop de certaines espèces est nécessaire pour la restauration de l’écosystème de référence. Un test non paramétrique de Kruskal­Wallis suivi de comparaisons de Wilcoxon par paires avec un ajustement de la valeur p selon Bonferroni a été réalisé sur ces indices (Bonferroni, 1936; Kruskal and Wallis, 1952; Stoll, 2017; Wilcoxon, 1945).