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La ZTM d’après Halffter et d’après Morrone

Une zone de transition est une zone de mélange d’espèces d’origines différentes. C’est en même temps une partie intégrante de chaque région, avec la pénétration différentielle des composantes biotiques d’une région dans l’autre (Ferro & Morrone 2014). La largeur d’une zone de transition peut dépendre des critères de l’auteur qui la décrit. Par exemple Wallace (1876) a considéré des sous-régions entières comme des zones de transition entre des régions biogéographiques. Malgré cela, la frontière d’une unité biogéographique de transition donnée est généralement établie comme le limite de cette région biogéographique. Les premières références faites à la Zone de Transition Mexicaine remontent à Heilprin (1887) et Dugès (1902). Egalement, Hoffman (1936) a noté la présence d’insectes des deux origines (néarctique et néotropicale) au Mexique, tandis que Darlington (1957) l’a nommée pour la première fois comme Zone de transition de l’Amérique centrale et du Mexique. Halffter (1962) a formulé par la suite une théorie cohérente qui explique comment les ensembles de taxons qui ont évolué dans des zones géographiques différentes se sont assemblés dans la Zone de Transition Mexicaine.
La Zone de Transition Mexicaine (ZTM) correspond à une zone imbriquée où se chevauchent des éléments de flore et de faune d’origines néarctique et néotropicale (Fig. 3). Elle va du sud et sud-ouest des États-Unis jusqu’au Mexique jusqu’à une grande partie de l’Amérique centrale jusqu’aux plaines du sud du Nicaragua. La ZTM a fait l’objet de nombreux travaux, notamment de la part d’Halffter (1974, 1976, 1987, 2003 ; Halffter et al. 2008). La ZTM, plutôt que de se traduire par une limite biogéographique forte, correspond plutôt à une immense zone de chevauchement qui date du rétablissement de la connexion terrestre entre les deux Amériques par le pont du Panama, il y a 3,5 millions d’années, où chaque type de lignée s’est répandu selon les conditions géographiques et écologiques qui lui ont été le plus appropriées. Cette théorie a été développée progressivement, en suivant les idées initialement formulées par Halffter en 1962, et clarifiées et précisées par lui-même et d’autres auteurs.
En termes très généraux on peut distinguer, tant pour les éléments venant du nord que pour ceux originaires du sud, une expansion ancienne qui s’achève au Plio-Pléistocène et une expansion moderne qui va du Pléistocène à nos jours et qui est toujours en cours (Kohlmann & Halffter 1990). L’expansion ancienne a conduit à d’importants processus évolutifs in situ pour laquelle, cependant, il est possible d’établir les affinités phylogénétiques du biote venant soit du nord soit du sud. Cette vaste Zone de Transition présente une physiographie très particulière, résultat de l’histoire géologique complexe qui a prévalu depuis le Cénozoïque moyen. Les biotes de différentes origines spatiales et temporelles se sont réunis après que chacun ait trouvé des voies d’expansion appropriées (les montagnes pour les uns, ou des corridors aux conditions tropicales pour les autres). Le fait que ces voies d’expansion présentent un arrangement nord-sud a été très important pour faciliter les déplacements faunistiques et floristiques face aux changements climatiques majeurs, agissant en effet comme des corridors et non pas comme des barrières (Lobo & Halffter 2000). Il faut souligner également pour la ZTM l’énorme potentiel de différenciation allopatrique ou vicariante qui découle d’une topographie très complexe dans une zone tropicale.
L’origine biotique mixte des scénarios macro-géographiques de la ZTM a son équivalent altitudinal dans les montagnes de la région. Les niveaux supérieurs sont occupés par des lignées originaires du Nord ou ayant des affinités avec celles-ci, les parties basses étant occupées par des lignées d’affinité néotropicale, avec dans la zone intermédiaire un mélange des deux avec une forte spéciation in situ (Halffter 1976, 1987; Llorente-Bosquets 1984 ; Zunino & Halffter 1988 ; Halffter et al. 1995 ; Lobo & Halffter 2000).
La ZTM n’est pas seulement influencée par les conditions géographiques et climatiques actuelles ; elle reflète aussi une histoire tectonique et biotique ancienne. Les massifs montagneux que l’on trouve actuellement dans cette région sont dus à une intense activité volcanique entre le Miocène et le Pléistocène. Cette activité volcanique a conduit à la formation et l’élévation du Système Volcanique Transversal (SVT), ainsi qu’à l’isolement du Haut Plateau mexicain. Ces deux phénomènes, d’une grande importance biogéographique, marquent la division entre les distributions anciennes et modernes. Ces dernières se sont ajustées à des conditions géographiques similaires à celles qui prévalent actuellement.
Depuis l’Eocène, la ZTM est devenue progressivement plus aride avec, pendant les périodes interglaciaires du Pléistocène, une majorité de semi-déserts couverts d’une végétation xérique prédominante (Axelrod 1979).
Pendant les périodes glaciaires, au contraire, la végétation tempérée a présenté une extension maximale. Les discontinuités orographiques et climatiques de ce territoire, ainsi que les glaciations du Pléistocène, expliquent le développement d’îles biogéographiques au Mexique qui ont donné lieu à de nombreuses possibilités de spéciation. La communication avec l’Amérique du Nord a existé de manière constante depuis le Mésozoïque, bien que des barrières temporaires aient pu exister, particulièrement à la latitude de l’isthme de Tehuantepec. En revanche, la communication avec l’Amérique du Sud, et la possibilité d’immigration des éléments sud-américains, a été soumise à des conditions différentes et variables au fil du temps.
Halffter (1972, 1974, 1976, 1978, 1987, 2003) a proposé l’existence de cinq patrons de distribution principaux dans la ZTM. Un patron de distribution est la synthèse des caractéristiques essentielles de la distribution d’un groupe d’organismes de même origine, provenant d’une zone et d’une période spécifiques, et qui coexistent et sont soumis aux mêmes pressions macro-écologiques pendant une période prolongée. Ces organismes vivent dans les mêmes conditions géographiques et par conséquent ont une histoire biogéographique commune. Ce concept de patron est une généralisation qui vise à en faire une unité de comparaison et de référence qui sert à analyser et confronter les particularités de la distribution de chaque taxon. Morrone (2005) définit les composants biotiques comme un ensemble de taxons intégrés spatialement et temporellement du fait de l’histoire commune qui caractérise les zones géographiques. C’est une définition qui rejoint la conception de Halffter telle que nous l’avons évoquée précédemment.
Morrone (2004a) a défini les zones de transition biogéographiques comme des frontières entre des régions biogéographiques. Il affirme que les zones de transition biogéographiques font généralement référence aux frontières entre les régions biogéographiques, mais qu’elles peuvent exister à d’autres niveaux hiérarchiques, tels que les sous-régions, les provinces ou même des districts (Ferro & Morrone 2014). Morrone (2004 a, b) a regroupé dans la ZTM sensu stricto les provinces suivantes : la Sierra Madre Occidentale, la Sierra Madre Orientale, le Système Volcanique Transversal (SVT), le bassin du Balsas et la Sierra Madre del Sur. Cette interprétation est limitée car la zone ainsi définie ne comprend que la composante d’origine nord (néarctique ou holarctique), en laissant la composante néotropicale en dehors la ZTM. Avec cela, non seulement il limite, mais il contredit au même temps la notion d’une Zone de Transition telle qu’il l’a définie lui-même.
Les huit patrons de dispersion de Halffter et de ses collaborateurs sont considérés comme des cénocrons (Llorente Bousquets 1996 ; Morrone 2005, 2010). Morrone (2009) définit un cénocron comme un assemblage de taxons qui partagent la même histoire biogéographique avec une origine et une histoire évolutive commune. Selon Morrone (2014c), seuls les patrons du Haut Plateau, Mésoaméricain de montagne, Néarctique et Néotropical pourraient être qualifiés de cénocrons, tandis que les quatre patrons Paléo-américains représentent plutôt le biote originel de la ZTM.
Les idées de Halffter ont été considérées comme une représentation classique de l’approche des patrons de dispersion, mais Morrone (2015) considère que c’est une simplification excessive.
Dans les années 60, les contributions de Halffter l’ont été sur les patrons de dispersion, qui ont évolué par la suite pour inclure la dispersion et la vicariance (Halffter 1987, Halffter et al. 1995). Contrairement à d’autres auteurs, qui pendant les années 1980’s avaient des opinions séparés entre soit la dispersion, soit la vicariance, Halffter et d’autres comme Reig (1962, 1981) et Savage (1966, 1982) ont choisi une «voie du milieu» qui prévoit le «modèle de dispersion-vicariance» que plusieurs auteurs (Brooks 2004 ; Lieberman 2004 ; Sanmartín & Ronquist 2004 ; Riddle et al. 2008 ; Crisci & Katinas 2009 ; Morrone 2009) ont encouragé au cours des dernières années. Au lieu de supposer que c’est soit la dispersion, soit la vicariance qui pilotent seules l’évolution biotique, ce modèle de dispersion-vicariance suppose que les deux processus sont pertinents et doivent être analysés ensemble (Morrone 2015). La dispersion se produit normalement comme une condition préalable à la vicariance, ce qui veut dire qu’une fois que les biotes ont été identifiés, les cénocrons peuvent permettre de déterminer le moment de la dispersion des ensembles de taxons (Morrone 2009).
Selon Morrone 2015, les cénocrons mexicains identifiés constituent des hypothèses vérifiables. Plus d’études sont nécessaires pour pouvoir les vérifier, par exemple en datant des lignées sélectionnées en examinant leur place phylogénétique et la distribution de leurs taxons apparentés (Morrone 2014c). Des analyses futures pourraient aussi aider à identifier d’autres cénocrons ou à affiner ceux déjà décrits. Morrone (2015) conclut que la biogéographie évolutive est encore en phase de développement, en souhaitent que les idées de Halffter sur les zones de transition et ses idées sur les cénocrons aideront à élaborer une nouvelle synthèse.

Le Mégamexique de Rzedowski

Rzedowski (1978) a reconnu l’existence de six grands éléments floristiques dans le pays, avec des affinités différentes : (1) affinités nordiques (taxons néarctiques liés aux régions tempérées et froides des États-Unis et du Canada) ; (2) affinités méridionales (taxons néotropicaux liés aux formes d’Amérique centrale et du Sud) ; (3) affinités avec les Antilles (taxons néotropicaux liés aux Antilles) ; (4) affinités avec l’Asie orientale ; (5) affinités africaines et (6) éléments endémiques. L’analyse biogéographique de la flore mexicaine a conduit Rzedowski (1991b, 1993) à modifier son point de vue, avec le concept de Mégamexique. Ce nouveau concept ne prend pas en compte les frontières politiques du pays, mais des facteurs géomorphologiques et géographiques (physiographiques, climatiques, pédologiques et autres). Cela l’a amené à ne retenir que quatre grandes catégories de distribution des espèces de plantes au Mexique : a) les endémiques du Mexique ; b) les endémiques du Mégamexique I (espèces réparties au Mexique et au sud-ouest des États-Unis) ; c) les endémique du Mégamexique II (espèces dont la distribution va du Mexique à la dépression centrale du Nicaragua) ; d) les espèces du Mégamexique III (distribution allant du sud-ouest des États-Unis à la dépression du Nicaragua) (Fig. 4).
Llorente et Luis (1993) ont proposé le terme général de « quasi-endémiques » pour décrire les espèces dont la distribution couvre au moins 80% du territoire mexicain, englobant les trois Mégamexiques dans une seule catégorie. On constate ici qu’il y une correspondance entre cette approche des différents Mégamexique et la ZTM de Halffter.
Selon Rzedowski (1993), le Mégamexique III comprend 400 genres endémiques (17% de la flore du Mexique), soit approximativement 12 900 espèces endémiques (72% de la flore du Mexique). Le degré d’endémisme élevé, associé à sa remarquable diversité, souligne que le pays a été un lieu d’origine et de diversification de nombreuses plantes. Cela est particulièrement notable pour les zones arides et semi-arides où par exemple la famille des Cactaceae, dont l’aire d’origine est l’Amérique du Sud, voit sa diversité, son abondance et son importance devenir maximales au Mexique (environ 900 espèces, dont plus de 95% limitées au Mégamexique I).
D’autres parties du pays ont été également des centres actifs de spéciation. Ainsi, les montagnes avec un climat semi-humide ont dans leurs parties froides une flore riche qui s’est développée in situ (Halffter et al. 2008). Selon les informations paléobotanique disponibles, les caractéristiques de base de la répartition des phanérogames au Mexique se sont établies au cours du Tertiaire moyen, et même avant dans de nombreux cas. Toutefois, les changements orographiques et les fluctuations climatiques (Pléistocène) ont largement contribué à la diversification de la flore mexicaine (Halffter et al. 2008).

Les patrons de distribution des insectes dans la ZTM

Les invertébrés terrestres du Mexique appartiennent des groupes très anciens, ce qui explique l’une des caractéristiques fondamentales de la ZTM : la coexistence d’anciens et de nouveaux modes de distribution.
Les éléments dont les affinités sont tournées vers le nord suivent deux modes de distribution : un mode paléo-américain et un mode néarctique. Ces deux lignées se distinguent l’une de l’autre par le moment où la répartition des biotes dans la ZTM s’est produite. Il existe en effet un contraste écologique très marqué entre les taxons dont la distribution est typiquement paléo-américaine et ceux qui suivent le modèle néarctique. Ces derniers correspondent à des genres écologiquement reliés aux climats tempérés-froids ou froids, comme ceux que l’on rencontre dans la ZTM (forêts et prairies ou pelouses de montagne et de haute montagne). Le modèle néarctique correspond à des lignes de pénétration récente (Pliocène) dans la ZTM (Halffter 1964 a,b, 1976, 1987, 2003 ; Evans 1966 ; Ball 1970 ; Ball & Edwin 1970 ; Ball & Negre 1972 ; Zunino 1984 ; Peck & Anderson 1985 ; Martín-Piera & Lobo 1993 ; Liebherr 1994 a,b ; Morrone 2005, 2006).
Les espèces dont l’affinité est néotropicale montrent également une séparation dès leur origine et peuvent être d’origine ancienne ou moderne (Kohlmann & Halffter 1990). Les taxons néotropicaux d’origine ancienne n’ont pas trouvé les barrières qui ont surgi par la suite (le SVT et le Haut Plateau (Altiplano Mexicain) ; l’élévation de l’Altiplano a contribué à créer un ensemble de lignées qui sont restées isolées et qui font partie du patron de distribution du «Haut Plateau Mexicain », pour lesquelles les affinités sud-américaines au niveau générique ont été conservées.
Les lignées de distribution moderne correspondent au patron néotropical typique. Il a vu le jour après la consolidation du pont panaméen, il y a 3,5 millions d’années. Dans leur expansion vers le nord, ces lignées ont trouvé des obstacles qui existent jusqu’à aujourd’hui : le Système Volcanique Transversal et le Haut Plateau Mexicain. Il s’agit d’espèces étroitement liées à celles restées dans la partie nord de l’Amérique du Sud (parfois les mêmes espèces) et qui sont distribuées dans les plaines tropicales du Mexique (Halffter et al. 2008).
Il existe un cinquième patron de distribution, le patron méso-américain de montagne qui correspond à des taxons qui ont évolué dans l’ensemble géologique appelé Noyau central, avec souvent des expansions majeures vers le nord. Les affinités biogéographiques les plus importantes le sont avec les lignées anciennes d’Amérique du Sud, mais avec également des éléments ayant des affinités anciennes avec le nord (en provenance du Mexique au nord de l’isthme de Tehuantepec). Pendant le Cénozoïque moyen ces éléments sont arrivés jusqu’au Noyau central et ils ont évolué sur place, avant de s’étendre avec les lignées provenant du Sud. Ce patron est lié écologiquement aux forêts de montagne et à la forêt mésophile, mais les espèces peuvent également pénétrer dans les forêts humides de pins et de chênes (Halffter 1978, 1987, 2003 ; Reyes-Castillo 1978 ; Reyes-Castillo & Halffter 1978 ; Llorente-Bousquets 1984 ; Kohlmann 1984 ; Zunino & Halffter 1988 ; Schuster & Reyes-Castillo 1990 ; Schuster 1992 ; Whitehead & Ball 1997 ; Morrone 2005).
Dans aucune autre région du monde l’entomofaune de montagne (au-dessus de 2500 m) est aussi différente de celle qu’on trouve dans les plaines voisines comme dans la ZTM au nord de l’isthme de Tehuantepec. Dans ces montagnes se conjuguent deux effets, l’insularité et le refuge (continuation de la région néarctique au sein de la ZTM), avec pour conséquence une multiplication des endémismes (Ball 1970). Les montagnes de cette zone sont les routes d’expansion de la faune néarctique, mais elles sont aussi l’endroit où la plupart des espèces paléoaméricaines (originaires du Nord et anciennes) sont conservées. En revanche, le Haut Plateau Mexicain, qui à son extrémité sud atteint une altitude de 2200 mètres, est essentiellement colonisé par des éléments d’origine sud-américaine ancienne qui ont évolué in situ ; les plaines tropicales sont colonisées par des éléments d’Amérique du Sud d’origine beaucoup plus récente, avec une différenciation beaucoup plus faible (Halffter et al. 2008).
Les insectes des montagnes de la ZTM au nord de l’isthme de Tehuantepec présentent une affinité principalement avec ceux du nord. Cette entomofaune suit le patron de distribution néarctique, dont les éléments représentent presque exclusivement la faune au-dessus de 3000 mètres d’altitude. Il y a également une forte contribution d’éléments des lignées paléo-américaines, des espèces ou groupes d’espèces étant exclusifs de la montagne (Halffter 2003). Sur les versants intérieurs, parfois au-dessus de 2000 mètres, des éléments correspondant à la distribution du Haut Plateau peuvent être présents. L’ensemble donne une faune homogène dans sa composition, avec une zonation altitudinale (verticale) bien définie : les éléments du Haut Plateau et les lignées mésoaméricaines en général ne dépassent pas 2200 à 2300 m; la faune néarctique-paléoaméricaine prédomine entre 2000 et 2800 m, tandis qu’au-dessus de cette altitude les insectes sont exclusivement d’origine néarctique (Halffter et al. 2008).
Morrone et Marquez (2001) ont effectué une analyse panbiogéographique de la ZTM, basée sur des représentants de plusieurs familles des coléoptères. Ils ont constaté qu’il y avait un tracé généralisé du nord, qui comprend essentiellement les zones de montagne : la Sierra Madre (SM) Occidentale, la Sierra Madre Orientale, le SVT, le bassin du Balsas et la Sierra Madre du Sud, ainsi qu’un tracé généralisé du sud comprenant la Sierra Madre du Chiapas et les plaines du Chiapas, le Golfe du Mexique et le littoral du Pacifique. Ce dernier tracé se prolonge au sud du Panama. Le tracé généralisé du nord comprend la plus grande mixité d’éléments néarctiques et néotropicaux, avec un mélange qui n’est pas seulement latitudinal mais aussi altitudinal, avec une plus grande influence néarctique aux altitudes les plus élevées et plutôt néotropicale aux altitudes plus basses. De nombreux taxons d’insectes correspondent à ces patrons néarctique et paléo-américain. Morrone (2004b, 2006) a considéré que le tracé du nord correspondait à la ZTM sensu stricto, en raison de sa mixité de faune et à sa géographie.
Liebherr (1994a) a effectué une analyse biogéographique cladistique avec 14 taxons de Carabidae (Insecta: Coleoptera) présents dans la ZTM. Il a obtenu un cladogramme général, où la Sierra Madre Orientale était un aire sœur du reste des aires étudiées, avec un évènement vicariant au niveau de l’isthme de Tehuantepec, pertinent plutôt pour les taxons ayant un patron néarctique. Marshall et Liebherr (2000) ont effectué une analyse biogéographique cladistique qui comprenait 30 genres ou groupes d’espèces d’insectes, de poissons, de reptiles et de plantes. Parmi les quatre cladogrammes généraux obtenus, ils en ont sélectionné un qui montre une dichotomie fondamentale entre la zone nord (Sierra Madre Occidentale et Orientale et les déserts de Sonora et de l’Arizona) et la zone sud (y compris le Système Volcanique Transversal SVT, la Sierra Madre (SM) du Sud et du Chiapas, le sud de la Sierra Madre Occidentale et la Cordillère de Talamanca en Amérique centrale).
Flores-Villela & Goyenechea (2001) ont utilisé les cladogrammes de plusieurs taxons de reptiles, d’amphibiens et de deux genres de Carabidae (Coleoptera) pour analyser la relation entre les différents domaines endémiques mésoaméricains. Le résultat a montré que le SVT était étroitement associée à la SM du Sud.
Morrone & Marquez (2001) ont effectué une analyse panbiogéographique avec plusieurs taxons de Coléoptères distribués au Mexique, en Amérique centrale et aux Antilles. L’analyse de parcimonie de l’endémicité a produit des cladogrammes qui ont été transformés en deux tracés généralisés : un tracé nord (SM Orientale, Occidentale et du Sud, SVT et le bassin du Balsas) et un tracé sud (Amérique centrale, Chiapas et les côtes du Pacifique et du Golfe du Mexique). De façon similaire, Marquez & Morrone (2003) ont analysé la biogéographie de deux genres de Staphylinidae (Coleoptera), reconnaissant six tracés généralisés : SVT, SM Orientale, SM du Sud, un tracé méso-américain du nord, les tracés méso-américains du sud et sud-américain du Nord-Ouest, avec la mise en évidence d’événements vicariants dans l’isthme de Tehuantepec et la plaine du Nicaragua. Abrahamovich et al. (2004) ont trouvé huit tracés généralisés pour plusieurs espèces américaines de Bombus (Hymenoptera : Apidae) : mexicain de montagne, méso-américain du nord, méso-américain du sud, méso-américain (sensu lato), tracé des Andes du nord, Yungas, sud-est du Brésil et sud-américain sensu lato.
Corona & Morrone (2005) ont analysé 29 espèces de Lampetis (Coleoptera : Buprestidae) d’Amérique centrale, d’Amérique du nord et des Caraïbes. Ils ont trouvé 17 tracés généralisés : trois dans la région néarctique, six dans la ZTM et huit dans la région néotropicale. Ils ont identifié six nœuds dans la région de la ZTM (SM du Sud et SVT) et dans la région néotropicale (côte Pacifique du Mexique et Golfe du Mexique), ainsi que deux nœuds dans l’isthme de Tehuantepec, région qui représente pour les auteurs un domaine clé pour l’évolution biogéographique de la Méso-Amérique. Morrone et Gutierrez (2005) ont pour leur part analysé les traits individuels de 112 espèces de puces (Siphonaptera), en obtenant 34 tracés généralisés : vingt dans la ZTM, huit dans la région néarctique associée avec la ZTM, 4 dans la région néarctique et 2 dans la ZTM en combinaison avec la région néotropicale. Ils ont identifié 23 nœuds, dont 14 sont situés dans le Système Volcanique Transversal (SVT).
Les études mentionnées ci-dessus soutiennent l’idée de cette zone de transition qui existe entre les régions néarctique et néotropicale. La plupart sont compatibles avec les modèles proposés par Halffter (1965, 1972, 1974, 1987). Pour le type d’analyses déjà mentionnées, il est fondamental de comparer les affinités taxonomiques des groupes étudiés avec quelques taxons proches du point de vue taxonomique, qui existent à l’extérieur de la ZTM. Le fait de disposer de ces groupes extérieurs (outgroups) permet d’établir les affinités phylogénétiques et leurs possibles origines (provenance du Nord ou du Sud). Cette façon de procéder dans l’analyse biogéographique constitue la principale différence entre ces modèles et les analyses purement panbiogéographiques. Les différences rencontrées entre les analyses correspondent aux particularités biogéographiques et même écologiques de chaque taxon étudié, ce qui est particulièrement important lorsque l’analyse est basée sur les espèces d’un même genre (Morrone & Llorente-Bosquets 2006).

Table des matières

1. Introduction 
2. La Zone de Transition Mexicaine (ZTM) 
2.1 La ZTM d’après Halffter et d’après Morrone
2.2 Le Mégamexique de Rzedowski
2.3 Les patrons de distribution des insectes dans la ZTM
3. Le Système Volcanique Transversal 
3.1 Description géographique de la région
3.2 Synthèse de l’histoire géologique du Système Volcanique Transversal (SVT)
3.3 Importance biogéographique du Système Volcanique Transversal (SVT)
3.4 Cadre physique et biogéographique de la zone d’étude
3.4.1 La Malinche (Matlalcueye)
3.4.2 La chaîne volcanique Citlaltépetl – Cofre de Perote
3.4.2.1 Pico de Orizaba (Citlaltépetl)
3.4.2.2 Sierra Negra (Atlitzin)
3.4.2.3 Cofre de Perote (Naucampatépetl)
4. Matériels et méthodes 
4.1 Les sites d’échantillonnage dans la ZTM
4.2 Techniques de collecte des insectes coprophages
4.2.1 Piégeages
4.2.2 Collecte directe
4.2.3 Excavation des nids de rongeurs
4.3 Analyse de la biodiversité
4.3.1 Courbes d’accumulation
4.3.2 Diversité alpha, beta et gamma
4.3.2.2 Diversités alpha, beta et gamma des différents niveaux
4.3.2.2.2 True diversity (q=0)
4.3.2.2.3 Entropie de Shannon (q=1)
4.3.2.2.4 Indice de Gini- Simpson (q=2)
4.3.3 Courbes rang – abondance
5. Résultats et discussion des analyses de diversité 
5.1 Courbes d’accumulation
5.2 Diversité alpha ; beta et gamma (q=0,1 et 2)
5.2.1. Diversité alpha par montagne
5.2.2. Diversité par montagne et influence de l’altitude
5.2.3. Diversité par montagne et influence du versant (au vent et sous le vent)
5.3 Courbes rang – abondance
6. Analyse de la distribution géographique des espèces présentes dans la zone d’étude 
6.1 Patrons de distribution des Scarabaeoidea dans la ZTM
6.2 Méthodes d’analyses de la distribution des espèces
6.3 Résultats et discussion de la distribution des espèces
6.3.1 Les Aphodiinae
6.3.1.1 Genre Agrilinellus Dellacasa, Dellacasa & Gordon 2008
6.3.1.2 Genre Blackburneus Schmidt 1913
6.3.1.3 Genre Cephalocyclus Dellacasa Gordon & Dellacasa 1998
6.3.1.4 Genre Labarrus Mulsant & Rey 1870
6.3.1.5 Genre Neotrichonotulus Dellacasa, Gordon & Dellacasa 2004
6.3.1.6. Genre Gonaphodiellus (sensus lato) Schmidt 1913
6.3.1.7 Genre Trichonotuloides Balthasar 1945
6.3.1.8 Genre Oxyomus Dejean 1833
6.3.1.9 Genre Planolinellus Dellacasa & Dellacasa 2005
6.3.1.10 Genre Geomyphilus (sensu lato) Gordon & Skelley 2007
6.3.1.11 Genre Oscarinus Gordon & Skelley 2007
6.3.1.12 Etablissement des cartes de distribution des Aphodiinae et calcul des tracés (tracks) individuels
6.3.2 Les Scarabaeinae
6.3.2.1 Genre Copris Geoffroy 1762
6.3.2.2 Tribu des Phanaeini
6.3.2.3 Genre Onthophagus Latreille 1802
6.3.2.4 Etablissement des cartes de distribution des Scarabaeinae et calcul des tracés (tracks) individuels
6.3.3 Les Geotrupinae
6.3.3.1 Genre Ceratotrupes Jekel 1866
6.3.3.2 Genre Halffterius Zunino 1984
6.3.3.3 Genre Onthotrupes Howden 1964
6.3.3.4 Etablissement des cartes de distribution des Geotrupinae et calcul des tracés (tracks) individuels
6.4 Discussion sur la distribution biogéographique des Aphodiinae, Scarabaeinae et Geotrupinae dans la ZTM
6.5. La colonisation horizontale vs la colonisation verticale
7. Relations intra- et inter- spécifiques, traits de vie de certaines espèces et précisions taxonomiques 
7.1 Mutualisme entre rongeurs et bousiers
7.1.1 Les Scarabaeidae coprophages inféodés aux nids de gauphres au Cofre de Perote
7.1.2 Les Scarabaeidae coprophages inféodés aux nids de gauphres à La Malinche
7.1.3 Les Scarabaeidae coprophages inféodés aux nids de gauphres à la Sierra Negra
7.1.4 Les Scarabaeidae coprophages inféodés aux nids de gauphres au Pico de Orizaba
7.1.5 Premières idées sur la phylogéographie de Geomyphilus pierai et G. barrerai (Coleoptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) dans les montagnes mexicaines.
7.2 Cleptoparasitisme : des relations de concurrence bousier- bousier
7.2.1 Cas de cleptoparasitisme observés au Pico de Orizaba
7.2.2 Cas de cleptoparasitisme observés à la Malinche
7.3 Relations de phorésie entre bousiers et acariens
7.4 Description de nouvelles espèces d’insectes coprophages dans la partie Est du SVT
7.4.1 Découverte d’Onthophagus bolivari, une nouvelle espèce de la ZTM
7.4.2 Découverte de Trichonotuloides alfonsinae et T. hansferyi, deux nouveaux Aphodius de la ZTM
8. Analyse des facteurs écologiques impliqués dans la distribution des coléoptères copronécrophages dans la partie orientale du Système Volcanique Transversal (SVT) 
9. Conclusions: explication dynamique de la distribution géographique des coléoptères copronécrophages dans la partie orientale du SVT 
10. Bibliographie générale
11. Annexes 1 à 4

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