Discussion

Une situation initiale favorable, comparaison avec d’autres races

Comparée à d’autres races à faibles effectifs, la situation initiale du Mérinos de Rambouillet au regard de la sensibilité à la tremblante était satisfaisante.
En effet, on comptait en 2002 : 30% d’individus résistants, 39 % d’intermédiaires, 19% de sensibles, dont 10% porteurs de l’allèle VRQ, d’après les dénominations de sensibilité données à la figure 21 p.107.
La même année, on comptait pour les races rustiques avec testage une moyenne de 10% d’individus résistants, 38% d’intermédiaires, et 40% de sensibles dont 12% de porteurs de l’allèle VRQ (Brochard, 2002). Il existe cependant une très grande variabilité entre les races (voir figure 38).
Figure 38 : Fréquences génotypiques des animaux de génotype connu des races à petits effectifs (Brochard, 2002).
Parmi les 27 races à petits effectifs, on pourrait ainsi placer le Mérinos de Rambouillet en 8ème position en termes de pourcentage d’individus résistants, et en 19ème position pour le pourcentage d’individus porteurs de l’allèle VRQ.

Atteinte des objectifs du PNAGRT en Mérinos de Rambouillet. a. Evolution de fréquences alléliques 

L’évolution des fréquences alléliques des agneaux ésn en fonction de leur campagne de naissance (figure 27 p. 126) met en évidence une évolution favorable au sein du troupeau. En effet, les objectifs du plan de sélection étaient de propager l’allèle ARR tout en éliminant l’allèle VRQ.
On constate que la fréquence de l’allèle de résistance ARR, qui était à l’origine de l’ordre de 50% (chez les animaux nés en 1999) est aujourd‘hui de 60%, et était même de 80% parmi les animaux nés en 2005. La fréquence de l’allèle VRQ traité négligeable en 1999, elle est nulle en 2006. Cependant, ce sont davantage des fréquences génotypiques qui nous intéressent, car c’est plus le génotype d’un animal qui intervient en pratique pour sa sélection.

Evolution des fréquences génotypiques.

La figure 25 p. 124, sur laquelle on suit l’évolution des fréquences génotypiques pour les mâles actifs en fonction de la campagne de reproduction, met clairement en évidence l’atteinte des objectifs de sélection dans la voie mâle.
En 2004, près de 80% des béliers utilisés étaient omozygotesh ARR, les autres étaient hétérozygotes ARR, et aucun n’était porteur de l’allèle de sensibilité VRQ. En 2006, seulement 40% des béliers utilisés étaient de génotype ARR/ARR. Cette baisse est due au nombre élevé de porteurs de l’allèle AHQ, le génotype ARR/AHQ étant majoritaire initialement dans la race (voir figure 24 p. 123). En outre, ce dernier pourcentage porte sur un nombre restreint d’animaux : trois béliers font varier le pourcentage de près de 35%. Pour maintenir la variabilité génétique, utiliser ces béliers de type R/S était indispensable. De plus, les accouplements en 2005 et 2006 ne tenaient plus compte du génotype au gène PrP, ce qui peut expliquer les variations observées.
Cependant, tous les animaux de type S/S ou V/X ont été écartés de la reproduction, ce qui est déjà une réussite dans une race à effectif si réduit.
Finalement, le défi que représentait cette sélection dans la race à très petit effectif qu’est le Mérinos de Rambouillet a été mené à bien, à la fois grâce à la situation initiale favorable en terme de résistance des animaux, mais aussi grâce à une gestion raisonnée des accouplements.

Conséquences de l’application du programme d’amélioration génétique pour la résistance à la tremblante sur la population Mérinos de Rambouillet.

Incidence sur la variabilité génétique et la composition des familles.

Mise en évidence du maintien de la variabilité génétique.
Comme nous le montrent les résultats précédents, la sélection génétique sur la résistance à la tremblante ne semble pas avoir eu d’influence néfaste sur la consanguinité. Au contraire, on note une légère baisse de celle-ci pour les agneaux nés entre 2001 et 2006. On peut émettre différentes hypothèses quant à ce résultat. Soit les reproducteurs résistants utilisés préférentiellement étaient de familles éloignées, ce qui a permis de créer des accouplements moins consanguins. Soit, connaissant les risques liés à l’introduction d’un nouveau paramètre de sélection, les responsables auraient conçu les accouplements avec une rigueur encore plus grande que les années précédentes, ce qui aurait permis de réaliser des accouplements entre animaux moins apparentés et ainsi de baisser le taux moyen de consanguinité des agneaux nés. A partir de l’année2005, l’INRA a pris en charge la réalisation des accouplements en appliquant un nouveau protocole plus efficace dans la gestion des apparentements entre reproducteurs mâle s et femelles.
L’évolution du taux moyen de consanguinité des agneaux nés les cinq années précédant la mise en place du PNAGRT vient soutenir cette dernière hypothèse. En effet, elle met en évidence une augmentation de près de 1% entre 1995 et 2001 suivie d’une baisse progressive entre 2001 et 2006, comme on peut le voir sur les figures 28 et 29 p. 127 et 128.
L’évolution des critères de probabilité d’origine des gènes avant et après sélection serait en faveur d’un enrichissement de la diversité des origines pour les mâles actifs.
En effet, entre les échantillons mâles actifs [1994-1996] et [2004-2006], si le nombre de fondateurs efficaces n’a presque pas changé (respectivement 40,7 et 40,5), le nombre d’ancêtres efficaces a quant à lui un peu augmenté(passé de 23,2 pour le premier échantillon 134 à 25,0 pour le second). En outre, dix ancêtres en 2004-2006 expliquent 50% des gènes, au lieu de 9 en 1994-1996.
Cependant, l’apparentement entre les mâles actifs d e 2004-2006 est plus élevé qu’entre les mâles 1994-1996 (il est de 3,6% alors qu’il était de 1,6%). La valeur d’apparentement entre les mâles actifs de 1994 à 19 96 est sans doute sous estimée compte tenu de la qualité de l’information généalogique (cf. première partie). Cependant, on peut aussi penser que l’on a utilisé des mâles plus proches entre eux entre 2004 et 2006, ce qui va à l’encontre d’une augmentation de variabilité génétique. Vu l’apparentement des mâles du dernier échantillon, on s’attendrait plutôt à avoir un nombre d’ancêtres efficaces plus faible, ceci n’est pas en faveur d’une diversité d’origine des gènes.
Evolution des familles de mâles actifs entre 2002 e t 2006.
Les familles d’origine du troupeau n’étant plus identifiables à ce jour, nous avons constitué des groupes de mâles actifs selon leurs origines. Pour déterminer le groupe ou la famille d’un bélier, on prend en compte ses ascendants jusqu’aux arrière grands-parents. Deux béliers sont de famille différente s’ils n’ont pas d’ancêtres communs jusqu’à la troisième génération.
Parmi les mâles actifs entre 2002 et 2006, il exist e six familles de ce type. 78 béliers ont été actifs durant cette période, ce qui correspond à 52 béliers différents (un mâle étant utilisé en moyenne 1,88 fois). En comparant les proportions d’utilisation de chaque famille avant et après l’application de la sélection, on peut mettre en évidence des éventuels déséquilibres entre les familles.
La figure 39 montre l’évolution du pourcentage de béliers actifs dans chaque famille (notées F1 à F6) entre les campagnes 2002 et 2006.
Figure 39 : Evolution du pourcentage de béliers actifs de chaque famille Mérinos de Rambouillet (notées F1 à F6) entre les campagnes 2002 et 2006.
Béliers actifs
On remarque que si elle subit quelques variations annuelles, la représentation des familles reste relativement stable au cours du temps. Les familles 2 et 4 sont moins utilisées aujourd’hui qu’avant la mise en place du PNAGRT, le s familles 3 et 5 sont presque deux fois plus utilisées. En outre, la famille 6, très minoritaire est pourtant représentée durant les campagnes 2003 à 2005, ce qui indique un bon maintien de la diversité des origines durant la sélection sur PrP.
Pour plus de précision, l’étude des familles de béliers résistants permet de voir si ces derniers sont d’origines diverses.
Origines des mâles résistants.
Comme nous le montre la figure 40, il existe des béliers résistants (homozygotes ARR) dans toutes les familles. Leur utilisation varie d’une campagne à l’autre, mais elle ne représente pas la diversité d’origine de tous les béliers utilisés, car une grande proportion est de génotype R/S (voir figure 25 p. 124). Les pourcentages indiqués dans la figure 40 concernent assez peu d’animaux : 6 en 2003, 12 en 2004, 9 en 2005, et 6 en 2006.
Figure 40 : Evolution du pourcentage de béliers actifs résistants de chaque famille
Mérinos de Rambouillet (notées F1 à F6) entre les campagnes 2003 et 2006.
Chaque famille possède donc des béliers résistants, et la représentation de ces familles varie d’une année sur l’autre, ce qui est positif pour la variabilité génétique.

Incidence sur les caractères de production et de reproduction.

L’échantillon que représente le troupeau étant deaillet limitée et le recul dans le temps encore faible, nous ne pouvons pas rigoureusement conclure quant à une quelconque influence du PNAGRT sur les performances dans le troupeau Mérinos de Rambouillet. Les variations des paramètres étudiés peuvent être dues à de nombreux facteurs, environnementaux notamment. Cependant, on peut apprécier leur stabilité ou leur non dégradation simultanément à l’application du PNAGRT: ce qui importe est donc d’évaluer si les critères étudiés sont encore zoo techniquement acceptables après la sélection.
Qualités d’élevage.
La variation de prolificité ne peut pas être imputée à quelconque effet indirect de la sélection : la conduite de reproduction du troupeau a en effet été modifiée à partir de 2004, date à laquelle on a abandonné les traitements hormonaux de synchronisation. La prolificité assez faible (1,34 en moyenne sur les années 1995 à 2006) serait donc plutôt due à la dépression de consanguinité qu’à un effet de la sélection. Cependant, même cette hypothèse reste difficile à vérifier, car on ne dispose pas d’informations précises sur les traitements hormonaux utilisés jusqu’en 2004 (nombre de brebis synchronisées, doses de PMSG, etc.).
Sur la figure 30 p. 130, on constate que la tendance est à la baisse continue entre 1987 et 2005, sans inflexion à partir de 2003 (début d’application du PNAGRT), ce qui ne dénote pas d’un quelconque effet délétère de cette sélection urs la prolificité. La prolificité en 2003 (1,30) est même légèrement meilleure qu’en 2002 (1,29). Par contre elle est moindre en 2004 (1,22), ce qui est sans doute l’effet de l’arrêt des traitements hormonaux.
Si on compare la prolificité à celle d’autres races de Mérinos, on constate qu’elle est plus faible que celle de l’Est à laine Mérinos (1,49 en moyenne pour les années 2001 à 2006), et comparable à celle du Mérinos précoce (1,3 en moyenne sur les années 2003 et 2004). A l’inverse, elle est plus élevée que celle du Mérinos d’Arles (1,19 en moyenne pour les années 2001 à 2006). Mais ceci ne signifie rien car ces derniers sont contre sélectionnés sur la prolificité.