Généralités sur le sol et la rhizosphère, les champignons mycorhiziens et les mycorhizes
Le sol et la rhizosphère
Le sol
Selon André (1946), le sol est considéré comme l’épiderme vivant et vital de la terre. Par ailleurs, il joue des rôles majeurs dans la dynamique des matières indispensables aux activités humaines. En effet, le sol correspond au milieu meuble où s’ancrent les racines au travers desquelles les plantes puisent l’eau et les éléments minéraux nécessaires à leur croissance. C’est aussi un support de vie (Davet, 1996), source de matières organiques et un système écologique dynamique et aussi un garde-manger qui nourrit le monde (Gobat et al., 2010).
La Rhizosphère
Parmi les différents compartiments du sol, une zone particulière appelée rhizosphère tient une importance capitale étant donné que c’est à ce niveau que s’effectuent les principales interactions entre les plantes et le sol avec ses différents constituants (Lemanceau et Heulin, 1998). Globalement, ce terme désigne la région du sol qui est soumise directement ou indirectement à l’influence de la racine ou encore les parties du sol adhérentes à la racine (Hartman et al., 2008). Cette zone est caractérisée par une intense activité et une diversité microbienne importante (Davet, 1996). Dommergues et Mangenot (1970) définissent la rhizosphère comme étant un habitat favorable pour la prolifération, les activités et le métabolisme de nombreux microorganismes telluriques tels que les bactéries, les champignons, les algues et les protozoaires. L’accroissement considérable des populations microbiennes dans la rhizosphère est principalement due à la présence, dans cette région, de substrats énergétiques riches en carbone secrétés par les racines des plantes (Rasse et al., 2005; Citeau et al.,2008). En effet, environ la moitié du carbone fixé dans les tissus chlorophylliens est transférée vers les racines. Là, elle sera emmagasinée sous forme de réserves ou incorporée dans de nouveaux tissus ou brulée durant la respiration cellulaire avant d’être transformée en dioxyde de carbone (une partie sera rejetée dans l’atmosphère du sol et l’autre partie sera excrétée dans les milieux extérieurs par exsudation ou sécrétion et excrétion. La symbiose racinaire est parmi les célèbres interactions qui occurrent au niveau de la rhizosphère. Durant cette association, les deux partenaires bénéficient réciproquement l’un de l’autre et peuvent coexister aussi longtemps qu’ils ont besoin l’un de l’autre. Cette symbiose s’établit entre la racine d’une plante et un microorganisme possédant certaines propriétés Généralités sur le sol et la rhizosphère, les champignons mycorhiziens et les mycorhizes .
Le sol et la rhizosphère
Synthèse bibliographique 5 particulières comme la fixation d’azote atmosphérique (bactéries du genre Rhizobium) ou la mobilisation du phosphore (champignons mycorhiziens) (Giri et al., 2005). II. Les champignons mycorhiziens II.1 Définition et position taxonomique Le terme champignons mycorhiziens désigne les espèces fongiques qui en s’associant avec les plantes hôtes forment des organes spécifiques appelés mycorhizes qui seront le siège de tous les échanges et interactions bénéfiques entre la plante, le champignon et les autres éléments du sol biotiques ou abiotiques (Durrieu, 1993). Selon Joly (1993) le règne fongique regroupe les champignons dits inférieurs (des siphomycètes aux zygomycètes) et les champignons supérieurs (des saccharomycétales aux protobasidiomycètes). Certains des champignons mycorhiziens font partie des champignons supérieurs (Ascomycètes, Basidiomycètes, Gastéromycètes, les Gloméromycètes) notamment ceux formant les ectomycorhizes et couramment appelés champignons ectomycorhiziens. La figure 1 illustre par contre d’autres champignons mycorhiziens appartenant au groupe des champignons inférieurs par exemple le cas des champignons endomycorhiziens. Environ 150 espèces de champignons endomycorhiziens (champignons mycorhiziens non visibles à l’œil nu et qui forment des sortes d’enchevêtrement d’hyphes appelés mycorhizes à l’intérieur des cellules hôtes (Durrieu, 1993)), notamment ceux formant des vésicules et des arbuscules, ont été identifiées à ce jour (Smith et Read, 2008) et toutes appartiennent au phylum des Gloméromycètes (Glomeromycota). Les Glomeromycota (phylum) sont divisés en 5 ordres ; les Glomerales (autrefois appelées Glomales), les Diversisporales, les Paraglomerales, les Archaeosporales et Gigasporales, formés de 14 familles reparties en 29 genres (Arthur et al., 2001). Tous les Gloméromycètes forment des arbuscules à l’exception d’un seul ordre (les Gigasporales) (Fritz et al., 2011).En raison que ces dernières sont dépourvues de lieu d’échange entre la plante (arbuscules) et des structures de stockage intercellulaires, riches en lipides de réserve, appelées vésicules (Biermann et Linderman,1983; Oehl et al., 2011).
Importance des champignons endomycorhiziens à vésicules et à arbuscules
Les effets bénéfiques des endomycorhizes sur les plantes sont cités dans plusieurs articles scientifiques (Barea et al., 1987; Marschner et Dell, 1994 ; Clark et Zeto, 2000; Yolande, 2005 ; Smith et Read, 2008 ; Gianinazzi et al., 2010). En effet, les champignons endomycorhiziens participent à l’amélioration du développement des plantes en facilitant l’absorption d’eau et d’éléments minéraux grâce au réseau d’hyphes extra matricielles éparpillés dans le sol (Munyanziza, 1994; Bâ et al., 1996). En outre, les hyphes des champignons, du fait de leur taille minuscule et leur grande capacité d’expansion, arrivent à récupérer les micros et macros nutriments du sol jusque dans les zones où normalement les racines des végétaux n’auront jamais accès (Abbas, 1998 ; Ruiz-Lozano et Azcon, 2000 ; Enkhtuya et al., 2000). Ils apportent donc les éléments nutritifs indispensables à la croissance des végétaux notamment le phosphore et même d’autres nutriments peu mobiles comme le potassium, cuivre, zinc, magnésium, silicium, azote, fer sodium, soufre (Neera et Shikha, 2010). Les racines de ces plantes acquièrent alors une plus grande capacité d’assimilation de ces éléments nutritifs présents dans le sol. En retour, les plantes leurs fournissent 20% de la matière organique qu’elles fabriquent lors de la photosynthèse (Marianne, 1986; Bago et al., 2000) qui serviraient de source de carbone nécessaire au développement des champignons mycorhiziens (Davet, 1996). La plante hôte est également indispensable aux champignons mycorhiziens afin de lui permettre de compléter son cycle de développement et de multiplication à travers l’élongation des hyphes, la production des carpophores et la production des spores (Nagahashi et Douds, 2000). Grâce à cette association, les végétaux deviennent plus vigoureux et plus résistants aux stress environnementaux (excès de chaleur, froid, pollution…) et stress hydrique (Ruiz-Lozano, Synthèse bibliographique 7 2003). Ainsi, les champignons endomycorhiziens sont qualifiés de bio fertilisants (Van et al., 2010), bio régulateurs, bio protecteurs et bio stabilisants.
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