Base génétique de la sensibilité au virus d’Orsay au sein des populations naturelles de Caenorhabditis elegans
Importance écologique du parasitisme
Définition du parasitisme
A l’origine, le concept de parasitisme définit l’utilisation d’un organisme, l’hôte, comme un habitat et une source de nourriture par un autre organisme, le parasite (Leuckart, 1879). Cette définition est principalement basée sur les relations trophiques entre deux espèces. Bien que juste, elle reste imprécise quant à la nature des interactions entre les deux organismes. Au-delà de l’aspect trophique, il est aussi important de considérer l’effet réciproque des deux antagonistes. Sont donc considérés comme parasites exclusivement les symbiotes ayant un effet négatif sur la fitness de leur hôte, ce dernier étant indispensable à la survie du parasite. Une définition plus mécanistique du parasitisme veut que la survie du parasite soit dépendante d’au moins un gène ou du produit d’au moins un gène de son hôte. Les interactions entre les parasites et leurs hôtes sont tellement diverses et variées qu’il est difficile de définir très précisément ce concept. Déterminer si un organisme est un parasite dépend particulièrement de l’environnement dans lequel il est observé. Par exemple, l’infection par certains virus végétaux (virus de la mosaïque) procure à leurs hôtes une tolérance accrue à la sécheresse ou au gel en augmentant la production d’osmoprotecteurs et d’antioxydants (Xu et al., 2008). Wolbachia pipientis, une bactérie à Gram- endosymbiotique féminisante présente chez un grand nombre d’arthropodes, dont 65% des insectes, procure une protection contre l’infection par le Drosophila C virus chez Drosophila melanogaster (Osborne et al., 2009). L’utilisation de certaines souches de Wolbachia est aujourd’hui envisagée pour réduire la transmission du virus de la dengue par le moustique Aedes aegypti (Bull et Turelli, 2013).
Diversité systématique des parasites
L’émergence du mode de vie parasitaire, à cause de son ancienneté, est difficile à évaluer précisément. Les premières traces fossiles répertoriées de parasitisme datent du Cambrien (570 Ma) (Walossek et Müller, 1994). On considère que plus de la moitié des espèces sur Terre sont parasitaires pour au moins une étape de leur cycle de vie (May, 1988). Le parasitisme n’est pas caractéristique d’un groupe monophylétique particulier de vertébrés d’invertébrés d’invertébrés parasites Parasite de végétaux Origine indépendante du parasitisme d’animaux Origine indépendante du parasitisme de végétaux Espèces libres Parasites avec un seul hôte Parasites avec plusieurs hôtes Figure 2. Exemple d’apparitions indépendantes du parasitisme. A: Phylogénie des nématodes réalisée à partir de séquences de petites sous-unités ribosomales de 300 espèces de nématodes, complétées par des caractères morphologiques. Selon cette phylogénie, le mode de vie parasitaire est apparu au moins dix fois indépendamment chez les nématodes. Adapté de Blaxter (2003). B: Phylogénie des kinétoplastides réalisée à partir de séquences de petites sous-unités ribosomales. Selon cette phylogénie, le parasitisme est apparu au moins six fois indépendamment chez les kinétoplastides. Adapté de Lukeš et al. (2014). A B 17 mais se retrouve régulièrement dans l’arbre du vivant. Le mode de vie parasitaire, considéré comme un état dérivé par rapport à l’état dit libre, serait donc apparu plusieurs fois indépendamment lors de l’évolution (exemple Figure 2 avec (Blaxter, 2003; Lukeš et al., 2014). Tous les phylums ne sont pas concernés de manière égale par ce mode de vie. Ainsi, la plupart des virus (si considérés comme vivants) sont des parasites. Parmi les eucaryotes, une grande proportion des plathelminthes sont parasitaires (Campos et al., 1998) tandis qu’aucun échinoderme n’a été décrit comme tel. D’autres phylums, comme les nématodes ou les champignons contiennent environ 50% d’espèces libres et 50% d’espèces parasitaires. Toutes les espèces existantes, parasitaires comprises, peuvent potentiellement être la cible de parasites. On sait maintenant que les virus eux-mêmes peuvent être parasités. Par exemple, le virus Sputnik, un virophage, exploite la machinerie de réplication du Mimivirus lorsque celui-ci se réplique dans une amibe (La Scola et al., 2008).
Les virus
La classification de Baltimore définit sept classes de virus (I à VII) basées sur la description de la production de l’ARNm viral à partir du génome initial (Figure 3); (Baltimore, 1971).
Les virus à ADN
Ces virus détournent l’ADN polymérase d’organismes eucaryotes pour pouvoir se répliquer lors de la division cellulaire à l’intérieur du noyau. Ils sont parfois capables de déréguler le cycle cellulaire, provoquant ainsi certains cancers ((Oncogenic DNA viruses, 2001). La classe I est composée des virus dont le génome est constitué d’ADN double brin circulaire ou linéaire. La production d’ARNm se fait directement par transcription classique. La classe II contient les virus à ADN simple brin circulaire ou linéaire. Après une étape de réplication, ce virus devient alors double brin et peut donc être répliqué et transcrit de manière classique.
Les virus à ARN
Ces virus ne passent pas par un intermédiaire ADN et le détournement de la machinerie de transcription de l’hôte n’est pas nécessaire car ils codent pour leur propre Polymérase à ARN Dépendante de l’ARN (RDRP). La réplication des génomes viraux est cytoplasmique. La classe III regroupe les virus à ARN double brin. ARNm ARNsb (+) Groupe VI ARNdb Groupe III ARNsb (+) Groupe IV ARNsb (-) Groupe V ADNdb Groupe I ARNdb Groupe VII ADNsb(+) Groupe II Transcription réverse Transcription réverse Protéines Figure 3. Classification de Baltimore. Les virus sont classés à partir du mécanisme de production de l’ARNm viral à partir du génome initial. ADNdb: double brin d’ADN; ADNsb(+): simple brin d’ADN positif; ARNdb: double brin d’ARN; ARNsb(+): simple brin d’ARN positif; ARNsb(-): simple brin d’ARN négatif; ARNm: ARN messager. 19 La classe IV réunit les virus à ARN simple brin positif. Leur génome peut directement être traduit mais la réplication est dépendante de RDRP. La classe V est constituée des virus à ARN simple brin négatif. La production d’ARN simple brin positif, nécessaire à la traduction, est assurée par une RDRP. Cette dernière est aussi nécessaire à la réplication du génome viral.
Les rétrovirus
Les rétrovirus ne peuvent que se répliquer en s’intégrant dans le génome de leurs hôtes. Les virus de classe VI possèdent un génome à ARN simple brin. Une transcriptase réverse permet de synthétiser un complexe ARN/ADN à partir de l’ARN. Ce dernier est ensuite digéré par une RNAse tandis qu’un ADN complémentaire de l’ADN nouvellement synthétisé est produit. L’ADN double brin est intégré au génome de l’hôte à l’aide d’une intégrase produite par le virus. Le génome des virus de classe VII, peu fréquents et peu étudiés, se compose d’ADN double brin (comme les virus de classe I) mais se réplique en utilisant un intermédiaire ARN. L’ADN double brin forme une structure enroulée qui permet la production d’un ARNm. Cet ARN sert de patron à la production d’ADN double brin par la transcriptase réverse et est également traduit.
Les procaryotes
Les archées
Les archées sont des organismes unicellulaires qui ont su coloniser des niches assez peu propices au développement d’autres formes de vie (milieux aqueux à haute salinité, eaux très acides, proche des cheminées de fumée noire). Elles ont d’ailleurs longtemps été considérées comme des bactéries extrêmophiles. On sait maintenant que les archées sont génétiquement et biochimiquement très différentes des bactéries et qu’elles seraient même plus proches des eucaryotes que de ces dernières. Jusqu’à aujourd’hui, un seul cas d’archée symbiotique (sans certitude qu’il s’agisse d’un parasite) a été rapporté (Waters et al., 2003).
Les bactéries
Les bactéries représentent une partie importante des parasites déjà identifiés. Leur diversité est si importante que sa description exhaustive n’est pas envisageable ici. Ces organismes se multiplient de manière asexuée par fission. Leur faible temps de génération en fait des organismes avec un potentiel évolutif très important. De plus, elles sont à la fois capables d’échanger entre elles des parties de leur génome par conjugaison mais aussi de prélever du matériel génétique du milieu extérieur par transformation et de 20 l’exploiter. Il existe deux grands types de bactéries, les bactéries à Gram+ et les bactéries à Gram-. Les bactéries à Gram+ possèdent une membrane recouverte d’une couche de peptidoglycanes elle-même recouverte d’une membrane externe chez les bactéries à Gram-. La présence ou non de cette seconde membrane joue un rôle important dans la capacité de l’hôte à reconnaître la bactérie qui l’infecte et à déclencher la réponse appropriée (voir la deuxième partie de cette introduction et notamment la Figure 12). Les bactéries possèdent des modes de vie très diverses allant de cellule isolée (Escherichia coli) à des organisations en biofilm (Yersinia pestis responsable de la peste). Certaines peuvent aussi produire des spores très résistantes, leur permettant de survivre dans un environnement défavorable durant des années (Bacillus anthracis causant la maladie du charbon). La découverte des antibiotiques a permis une lutte éfficace contre les infections bactériennes. Cependant, l’acquisition par certaines souches de bactéries pathogènes pour l’homme de gènes de résistance aux antibiotiques pose de nombreux problème sanitaire.
I.B.3. Les eucaryotes
Les protozoaires
Ce sont des eucaryotes unicellulaires hétérotrophes qui sont pour la plupart libres. Ils se reproduisent principalement par fission et la fréquence de reproduction sexuée, quand il y en a, n’est pas bien définie. Certains de ces protozoaires peuvent former des cystes capables de résister à de hautes températures et des conditions de sécheresse extrêmes pendant plusieurs semaines. Pour les espèces parasites, les cystes forment le principal stade de transmission vers un nouvel hôte. Quatre grands groupes de protozoaires sont définis: les flagellés (Mastigophorae), les amibes (Sarcodinae), les sporozoaires (Sporozoa et Apicomplexa) et les cilliés (Cilliophora). Tout ces groupes contiennent des parasites (Cheng, 1986).
Les champignons
Les champignons sont des eucaryotes pluricellulaires hétérotrophes. Les quatre différents phylums de champignons (les Chytridiomycètes, les Zygomycètes, les Ascomycètes et les Basidiomycètes) contiennent des parasites de plantes, d’animaux et parfois d’autres champignons. Un autre groupe, les microsporidies, dont l’appartenance aux champignons reste soumise à discussion, est uniquement composé de parasites intracellulaires obligatoires. I.B.3.γ. Les métazoaires (animaux) Les métazoaires sont des eucaryotes pluricellulaires hétérotrophes mobiles. Certains 21 groupes de métazoaires sont reconnus pour contenir de nombreuses espèces parasites. C’est le cas pour les nématodes (vers ronds non segmentés), les plathelminthes (vers plats) et les annélides.
Notion de spécificité d’hôte
Il n’existe à l’heure actuelle aucun « super parasite » connu capable d’infecter toute les espèces. Les parasites sont par conséquent spécialistes de certains hôtes. Cette spécialisation peut s’observer à différents niveaux phylogénétiques. Certains parasites sont spécifiques d’une espèce bien particulière (spécialistes) tandis que certains autres sont capables d’infecter un très grand nombre d’espèces (généralistes) (Edwards et Vidrine, 2006). Par exemple, certains acariens sont seulement capable d’infecter une espèce de moule d’eau douce bien précise (Edwards et Vidrine, 2006) tandis que Pseudomonas aeruginosa, une bactérie infectieuse opportuniste, est capable d’infecter un plusieurs espèces parfois très éloignées les unes des autres telles qu’Arabidopsis thaliana, Caenorhabditis elegans et reste encore un problème majeur en santé humaine (Cao et al., 2001; Kominos et al., 1972). Le degré de spécificité d’hôte est une caractéristique importante d’un parasite. Un généraliste aura un éventail d’hôtes potentiels beaucoup plus large qu’un spécialiste et par conséquent généralement une capacité de dispersion plus importante. A l’inverse, les spécialistes sont capables de mieux exploiter leur hôte de prédilection, et ainsi d’en tirer meilleur profit que n’importe quel généraliste sur un de ses nombreux hôtes (Poulin, 1998; Garamszegi, 2006). Il apparaît important de connaître le degré de spécificité d’un parasite pour ses hôtes afin de comprendre la dynamique écologique et évolutive des interactions hôte-parasite. Prévoir la capacité d’une espèce de parasite à sauter d’une espèce d’hôte à une autre peut être déterminant dans la gestion des épidémies ou de l’émergence de maladies nouvelles (Daszak et al., 2000). Pour estimer la spécificité d’interaction, deux approches complémentaires sont possibles. Premièrement, lors de l’échantillonnage de l’espèce hôte, il suffit de relever les parasites présents dans l’hôte soit par observation, pour les parasites visibles, soit en utilisant des marqueurs moléculaires. Il est également possible d’isoler un parasite donné et d’infecter expérimentalement d’autres espèces à disposition, sans tenir compte de la probabilité de rencontre des deux organismes (Figure 4B). Ces deux approches permettent de distinguer les infections réalisables (biologiquement possibles) des infections réalisées (naturellement observées) (Perlman et al., 2003). Pour qu’une infection ait naturellement lieu, il faut à la fois que le parasite soit physiologiquement capable d’infecter l’hôte mais aussi bien évidemment que l’hôte soit présent dans le même environnement et la même zone géographique que le parasite (Figure 4A). Ainsi, on observe généralement une Gamme d’hôtes Hôtes potentiels Filtre physiologique Filtre écologique Rencontre de nouveaux hôtes Utilisation de nouveaux hôtes Non rencontrés Non infectables Capacité d’infection Distance écologique et/ou phylogénétique des hôtes Hôtes A B C D E F ? Parasite A B Figure 4. Facteurs affectant la gamme d’hôte d’un parasite. A: Les filtres écologiques et physiologiques déterminent la gamme d’hôtes. Le cercle externe représente le réservoir d’hôtes potentiels. L’espace entre le cercle externe et le cercle interne représente le filtre écologique, i.e. les hôtes jamais rencontrés par le parasite. Le disque interne contient les hôtes rencontrés par le parasite. Le parasite est physiologiquement apte à infecter certains de ces hôtes. Des changements évolutifs peuvent avoir lieu et ainsi étendre ou restreindre la gamme d’hôte (flèches en pointillés). Adapté de Combes (2001). B: La capacité d’infection d’un parasite décroît généralement avec la distance écologique ou génétique entre l’hôte testé et l’hôte original. corrélation négative entre la capacité d’un parasite à infecter un organisme et la distance génétique ou écologique séparant cet organisme de l’hôte original (Combes, 2001) (Figure 4B). Bien évidemment, ces barrières ne sont pas fixes dans le temps et certains parasites peuvent acquérir ou perdre la capacité d’infecter un hôte donné au cours de leur évolution. La spécificité émerge d’une longue coévolution entre l’hôte et le parasite. L’hôte représente l’environnement immédiat du parasite et le parasite représente l’environnement immédiat de l’hôte lorsque ce dernier est infecté. Les deux organismes exercent une pression de sélection si forte l’un sur l’autre que l’évolution de chacun des deux antagonistes est essentielle à sa survie. On parle alors de coévolution antagoniste entre l’hôte et le parasite. La coévolution peut s’observer à l’échelle phylogénétique lorsque l’on étudie les phénomènes de co-spéciation. Si co-spéciation il y a, on s’attend alors à ce que les ancêtres communs de deux parasites actuels soient eux même des parasites des ancêtres communs des hôtes actuels (Figure 5). Ainsi, la règle de Fahrenholz prévoit que la phylogénie des parasites est parfaitement congruente avec la phylogénie des hôtes (Klassen, 1992). Ce cas de figure est parfois rencontré mais cette règle est utilisée en générale comme une hypothèse nulle pour tester la coévolution entre un groupe de parasites et un groupe d’hôtes. Les sauts d’hôtes ou les non-spéciations (Figure 6) de parasites sont très fréquents et il est rare de trouver une correspondance parfaite entre les phylogénies.
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