Changements physiologiques chez des plantes (Blé dur Triticum durum Desf.) exposées à une pollution par un métal lourd (plomb)

Généralités sur le blé

Le blé fait partie des trois grandes céréales avec le maïs et le riz. C’est la troisième espèce par importance de la récolte mondiale, et la plus consommée par l’homme. En Algérie, le blé est cultivé pour son grain, c’est une culture qui occupe grandes surfaces. On distingue deux espèces de blé: le blé tendre et le blé dur. Ces deux espèces, se différencient par la friabilité de l’amande. L’amande du blé tendre est blanche et friable, tandis que celle du blé dur est jaune et plus dure. Au moulin, les graines de blé tendre sont broyées en farine, celles-ci servent à la fabrication de pains, de biscuits, de pâtisseries, de pizzas, de viennoiseries. A la semoulerie, les grains de blé dur sont broyés en semoules, ceux-ci servent à la fabrication de pates et de couscous.

Importance des céréales

Importance alimentaire : Les blés constituent la première ressource alimentaire de l’humanité, et la principale source de protéines. Ils fournissent également une ressource privilégiée pour l’alimentation animale et de multiples applications industrielles. La presque totalités de la nutrition de la population mondiale est fournie par les aliments en grains dont 95% sont produits par les principales cultures céréalières.
Importance économique : Le blé dur représente environ 8% des superficies cultivées en blés dans le monde dont 70% sont localisées dans les pays du bassin méditerranéen. La Turque, la Syrie, la Grèce, l’Italie, l’Espagne, et les pays d’Afrique nord, sont en effet, parmi les principaux producteurs (Monneveux, 2002). Par ailleurs, le blé dur occupe une place centrale dans l’économie Algérienne. En 2012, a atteint une production de blé de 51,2 MQ contre une production mondiale de 690 MT. Sur une superficie de 3 Mha réservée à la céréaliculture, 1 785 000 ha sont destinés à la culture du blé .

Description de la plante du blé

La plante du blé est une graminée de hauteur moyenne pouvant atteindre jusqu’à 1.5 m selon les variétés et dont le limbe des feuilles est aplati. L’inflorescence d’un épi terminal se compose de fleurs parfaites (Bozzini, 1988). Il existe des variétés de blé dur semi-naines. Le système racinaire comprend des racines séminales produites par la plantule durant la levée, ainsi que des racines adventives (latérales) qui se forment plus tard à partir des nœuds à la base de la plante et constituent le système racinaire permanant. Le blé dur possède une tige cylindrique, dressé habituellement creuse et subdivisée en entrenœuds. Certaines variétés possèdent toutefois des tiges pleines (Clarke, 2002). Le chaume (talle) se forme à partie de bourgeons axillaires aux nœuds à la base de la tige principale. Le nombre de brin dépend de la variété, des conditions de croissances et de la densité de plantation. Dans des conditions normales une plante peut produire trois brins en plus de la tige principale (Bozzini, 1988). Comme pour d’autres graminées, les feuilles de blé dur se composent d’une base (gaine) entourant la tige, d’une partie terminale qui s’aligne avec les nervures parallèles et d’une extrémité pointue. Au point d’attache de la gaine de la feuille se trouve une membrane mince et transparente la ligule, comportant deux petits appendices latéraux, les oreillettes. La tige principale et chaque brin portent une inflorescence en épi terminal. L’inflorescence du blé dur est un épi muni d’un rachis portant des épillets séparés par de courts entrenœuds (Bozzini, 1988). Chaque épillet compte deux glumes (bractées) renfermant de deux à cinq fleurs distiques sur une rachéole. Chaque fleur parfaite est enfermée dans des structures semblables à des bractées, soit la glumelle inferieure (lemme) et la glumelle supérieure (paléa). Chacune compte trois étamines à anthère biloculaires, ainsi qu’un pistil à deux styles à stigmates plumeux. A maturité, le grain de pollen fusiforme contient habituellement trois noyaux. Chaque fleur peut produire un fruit à une seule graine, soit le caryopse. Chaque graine contient un large endosperme et un embryon aplati situé à l’apex de la graine et à proximité de la base de la fleur.

Composition histologique et biochimique du grain

Les graines de blé sont des fruits appelées caryopses. Elles ont une forme ovoïde, possèdent sur l’une de leur faces une cavité longitudinale (le sillon) et à l’extrémité opposée de l’embryon des touffes de poils (la brosse). Le grain de blé se compose de trois parties principales:
les enveloppes : Les enveloppes sont de nature cellulosique qui protège le grain et représentent 14‐16% de la masse du grain. Elles renferment une teneur importante en protéines, en matières minérales et en vitamine du complexe B; elles contiennent en outre les pigments qui donnent la couleur des grains . Les enveloppes ont une épaisseur variable et sont formées de trois groupes de téguments soudés: le péricarpe ou tégument du fruit constitué de trois assises cellulaires : épicarpe, protégé par la cuticule et les poils. mésocarpe, formé de cellules transversales. endocarpe, constitué par des cellules tubulaires. Il est riche en celluloses, hémicelluloses et pentosanes ainsi qu’en éléments minéraux . L’endosperme (amande ou albumen) : Constitue presque tout l’intérieur du grain et se compose principalement de minuscules grains d’amidon. On y trouve l’essentiel des réserves énergétiques qui nourrissent la plantule au moment de la germination. Il forme environ 80% du poids d’un grain et est constitué de granules d’amidon enchâssés dans le réseau protéique (gluten).
Le germe (embryon) : Il constitue un organe de réserve, riche en protéines et en lipides pour la jeune plantule et forme environ 2,5% à 3% du grain de blé. Le germe comprend deux parties: la plantule (future plante) et le cotylédon (réserve de nourriture très facilement assimilable, destinée à la plantule) qui contient l’essentiel des matières grasses du grain. Enfin, le germe est riche en vitamine B1, B6 .

Phénologie du blé

Stade de semis : L’installation d’une culture de blé est très importante puisqu’elle conditionne le développement et la croissance des plantes. Le succès de cette installation dépend: du choix de la variété, adaptée au climat et au sol de la zone, de la date du semis, de la densité de semis et de la profondeur de semis.
Les systèmes de cultures ont favorisé divers types de blé: le blé d’hiver est semé à l’automne. Il caractérise les régions méditerranéennes et tempérées; le blé de printemps est semé au printemps dans les pays à hiver plus rude. La différence principale avec le blé d’hiver et le blé de printemps, est que ce dernier supporte assez difficilement les températures basses. C’est grâce à lui que la Sibérie occidentale et le Canada sont devenus de gros producteurs.
Stade germination- levée : La germination, la levée de dormance ou l’embryogénèse tardive, est la première phase du développement d’une plante  (Tourte et al., 2005), dans laquelle la graine retourne à la vie active après une période de dormance (Théron, 1964). Lors de la germination, l’embryon augmente dans le volume par le phénomène d’hydratation et l’utilisation des réserves qui dégagent progressivement les enveloppes qui l’entourent (Binet et Brunel, 1999). Selon Al-Ani et al., (1982), lLa germination est régulée par des caractéristiques génotypiques mais aussi par les conditions liées au milieu (Ndour, et Danthru, 1982).
Stade levée-tallage : Selon Soltner (1988), Cette phase est un mode de développement propre aux graminées, caractérisée par la formation du plateau de tallage, l’émission de talles et la sortie de nouvelles racines. Cette phase besoin des températures moyennes de 09 à 22°C respectivement (Mekliche, 1983). Le tallage est marqué par l’apparition d’une tige secondaire, une talle, à la base de la première feuille. Les autres feuilles poussent elles aussi leurs talles vertes. À l’intérieur de la tige, on peut trouver ce qu’on appelle la pointe de croissance. Elle commence à ressembler à un épi de blé. Initialement, la pointe est sous terre, protégée contre le gel. Au fur et à mesure de la reprise de la végétation, la pointe de croissance va s’élever dans la tige.

Effets des métaux lourds sur les végétaux

Effets sur la germination et la croissance : L’augmentation du taux des métaux non essentiels dans les plantes exerce une toxicité (Prasad, 199), affectant plusieurs étapes de développement, de la germination à la formation des feuilles. D’une manière générale, la plupart des métaux peuvent inhiber la germination et la croissance racinaire lors des premiers stades de développement (Dazy, 2008). Les racines sont les plus sensibles aux MT par rapport à d’autres organes végétaux, parce qu’elles sont les premières cibles de passage et d’accumulation de ces métaux (Seregin et Ivanov, 2000), particulièrement, les racines primaires qui sont plus sensibles que les racines latérales (Obrouscheva et al., 1998). Les MT affectent l’élongation racinaire par l’ordre croissant suivant: Cu> Cd >Fe= Zn> Pb. Le mercure (Hg) est le métal le plus inhibiteur de la germination. Il provoque une inhibition complète dans les graines de blé et du concombre à des concentrations de 1.7mM et ≥ 1.5mM (Seregin et Kozidzinska, 1998). Même à faibles doses, le plomb inhibe la germination des grains qui ont les enveloppes perméables comme le petit pois Pisum sativum (Seregin et Ivanov, 2000).Par contre, les fortes doses conduit à une inhibition totale de la germination chez le haricot. (Wixrzbicka et obidzinska, 1998). Signalons par ailleurs, que certaines espèces comme le lin possèdent une forte résistance vis-à-vis de plomb. Celle-ci est sans doute due à une imperméabilité des téguments de son grain (Seregin et Kozidzinska, 1998). Par contre, les autres MT, comme (Cd) et (Se) diminuent le développement des racines de blé cultivé Triticum aestivum (Zembala et al., 2009). Le niveau d’inhibition de la croissance de blé par le Cd est de 76.2% pour les racines, 62.7% pour les tiges et 55.6% pour les glumes (Jin, 2010).
Les symptômes remarqués pour la croissance, par un excès de cuivre (Cu) sont des chloroses et/ou nécroses des jeunes feuilles (Ouzounidou et al., 1994). Une concentration trop élevée en manganèse (Mn) peut entrainer une nécrose de la coléoptile et des jeunes feuilles (Dazy, 2008). D’autres symptômes ont également été observés lors d’exposition à divers MT comme la diminution du nombre de poils absorbants, du diamètre des vaisseaux ligneux, de la taille et/ou vacuolisation du méristème, mais aussi une augmentation de la subérisation et de la lignification (Prasard, 1999). Ils résultent un désordre métabolique, provoquant une plasticité des cellules membranaires (Seregin et Ivanov, 2000). Le Pb engendre également, des lésions nécrotiques et la sénescence des feuilles (Patra et al., 2004) et diminue la croissance de blé tendre (Zembala et al., 2009).

Modes de contamination par les métaux lourds

Contamination au niveau des racines : Selon Baize et al., (2005) le plomb est considéré par tous les auteurs comme très mobile et très peut phytodisponible. Mais il faut signaler l’exception notable des podzosols par lesquels le processus naturel de transfert de composés organométalliques (Fe-Mo ou Al-Mo). En effet, les plantes absorbent les métaux contenu dans le sol via le système racinaire ; dans la surface, le plomb s’unit avec les composés carboniques de mucilage des acides uroniques (Seregin et Ivanov, 2000).
Dans d’autres travaux de recherche, il est mentionné que le transfert des métaux lourds du compartiment sol vers les plantes se fait par diverses voies et souvent liés à de nombreux micronutriments (Patra et al., 2004): Métal classe A: (K, Ca, Mg) préfère se lier aux oxygènes riches. Métal classe B: (Hg, Pb, PC, Au): préfère se lier aux sulfure et nitrogène. Autres métaux: (Cd, Cu, Zn).
Conditions d’absorption des métaux par la plante : L’aptitude des métaux lourds à être libérés dans la solution du sol est fonction du pH du sol. Plus celui-ci est faible (< à 6), plus certains métaux sont facilement susceptibles d’être libérés et migrer vers la plante (Yatrabi et Nejmeddine, 2000). Par ailleurs, l’addition de matière organique au sol diminue la disponibilité du plomb pour les plantes. Les teneurs les plus élevés des métaux lourds sont trouvés dans les sols argileux, ceci démontre bien que l’accumulation des métaux dans les sols est fonction des groupes texturaux avec la relation: Argileux > limoneux > sableux. Enfin, La phytodisponibilité est relative à la plante et à son stade de développement (Ablain, 2002).

Table des matières

INTRODUCTION GENERALE
CHAPITRE І : PRESENTATION DE L’ESPECE ETUDIEE
I.1. Généralités sur le blé
I.2. Historique de blé
I.3. Importance des céréales
I.3.1. Importance alimentaire
I.3. 2. Importance économique
I.4. Origine et diversité du blé dur en Algérie
І.5. Les principales caractéristiques de la culture du blé
І.5.1.Description de la plante du blé
І.5.2. Composition histologique et biochimique du grain
І .5.2.1.les enveloppes
І .5.2.2. L’endosperme (amande ou albumen)
І .5.2.3. Le germe (embryon)
І .5.3. Classification du blé dur
І .5.4. Exigences du blé
І .5.4.1. Exigences édaphique
І .5.4.2. Exigences climatiques
І. 5.4.2.1. Température
І. 5.4.2.2. L’eau
І. 5.4.2.3. La lumière
І. 5.4.2.4. Fertilisation
І. 5.5. Phénologie du blé
І .5.5.1.Stade de semis
І .5.5.2. Stade germination- levée
І .5.5.3. Stade levée-tallage
І .5.5.4. Stade tallage- montaison
І .5.5.5. Stade d’épiaison
І .5.5.6. Stade floraison- fécondation
І .5.5.7. Stade remplissage des grains
CHAPITRE ІІ : LES METAUX LOURDS ET LEURS EFFETS
ІІ.1. Généralités
ІІ.2. Pollution par les métaux lourds
ІІ.2.1.Pollution d’origine naturelle
ІІ.2.1.1.Le sol
ІІ.2.1.2.L’atmosphère
ІІ.2.1.3.Dans l’eau
ІІ.2.2.Pollution d’origine anthropique
ІІ.2.2.1.Pratiques agricoles
ІІ.2.2.2.Source industrielle
ІІ.2. Présentation du plomb
ІІ.2.2.Utilisation du plomb
ІІ.3. Effets des métaux lourds sur les végétaux
ІІ.3.1. Effets sur la germination et la croissance
ІІ.3.2. Effets sur la photosynthèse
ІІ.3.3. Effets sur la respiration
ІІ.3.4. Effets sur le statut hydrique
ІІ.3.5. Effet sur les animaux
ІІ.3.6. Au niveau cellulaire
ІІ.4.Modes de contamination par les métaux lourds
ІІ.4.1.Contamination au niveau des racines
ІІ.4.2.Voies de contamination des végétaux par le plomb
ІІ.4.2.1.Voie apoplastique
ІІ.4.2.2.Voie symplastique
ІІ.4.3.Conditions d’absorption des métaux par la plante
ІІ.4.2.Contamination aérienne (voie foliaire)
ІІ.5.La phytoremédiation
ІІ.5.1.La Phytoextraction
I.5.2.La phytodégradation
ІІ.5.3.La rhizofiltration
I.5.4.La phytostabilisation
ІІ.5.5.La phytovolatilisation
CHAPITRE ІІІ: MATERIEL ET METHODES
ІІІ. 1. Matériel végétal
ІІІ. 2.1. Essai de germination
ІІІ. 2.2. Essai de la croissance
ІІІ. 3. Méthodes d’étude
ІІІ. 3.1. Phase de la germination
ІІІ. 3.1.1. Paramètres morphologiques
ІІІ. 3.1.1.1. La Faculté germinative
ІІІ. 3.1.1.2. La Cinétique de germination
ІІІ. 3.1.1.3. L’Allongement des coléoptiles
ІІІ. 3.1.1.4. Biomasse aérienne (PF) et racinaire (PR)
ІІІ. 3.1.2. Paramètres biochimiques
ІІІ. 3.1.2.1. Dosage de la chlorophylle et des pigments caroténoïdes
ІІІ. 3.1.2.2. Dosage des sucres solubles
ІІІ. 3.1.2.3. Dosage de la proline
ІІІ. 3.1.2.4. Dosage des protéines
ІІІ. 3.1.3. Paramètres enzymatiques
ІІІ. 3.1.3.1. Détermination de l’activité de la catalase
ІІІ. 3.1.3.2. Détermination de l’activité de la peroxydase
ІІІ. 3.1.3.3. Détermination de l’activité de gaïacol peroxydase
ІІІ. 3.1.4. Dosage de glutathion(GSH)
ІІІ. 3.2. La phase de la croissance
ІІІ. 3.2.1. Paramètres morphologiques
ІІІ. 3.2.1.1. Nombre des feuilles
ІІІ. 3.2.1.2. Surface foliaire
ІІІ. 3.2.1.3. Poids spécifiques des feuilles (PSF)
ІІІ. 3.2.2. Paramètres biochimiques
ІІІ. 3.2.3. Paramètres enzymatiques
ІІІ. 3.2.3.1. Détermination de l’activité ascorbate peroxydase (APX)
CHAPITRE ІV : RESULTATS
ІV.1.Résultats de la germination
ІV.1.1. Paramétres morphologiques
ІV.1.1.1. Faculté germinative
ІV.1.1.2. Cinétique de la germination (Vm)
ІV.1.1.3. Allongement des coléoptiles
ІV.1.1.4. Biomasse aérienne et souterraine
ІV.1.2. Paramètres biochimiques
ІV.1.2.1. Contenu des pigments photorécepteurs
ІV.1.2.1.1. Contenu en chlorophylles
ІV.1.2.1.2. Contenu en caroténoïdes
ІV.1.2.1.3. Contenu en sucres solubles
ІV.1.2.1.4. Contenu en protéines
ІV.1.2.1.5. Contenu en proline
ІV.1.3. Paramètres enzymatiques
ІV.1.3.1. Effet du plomb sur l’activité de la peroxydase
ІV.1.3.2. Effet du plomb sur l’activité de la catalase
ІV.1.3.3. Effet du plomb sur l’activité du gaïacol peroxydase (GPOX)
ІV.1.4. Effet du plomb sur le contenu en glutathion
ІV.2.Résultats de la croissance
ІV.2.1. Paramètres morphologiques
ІV.2.1.1. Nombre de feuilles par plante
ІV.2.1.2. Surface foliaire
ІV.2.1.3. Poids spécifique des feuilles
ІV.2.2. Paramètres biochimiques
ІV.2.2.1. Contenu en chlorophylles
ІV.2.2.2. Contenu en caroténoïdes
ІV.2.2.3. Contenu en protéines
ІV.2.2.4. Contenu en proline
ІV.2.2.5. Contenu en sucres solubles
ІV.2.3. Paramètres enzymatiques
ІV.2.3.1. Effet du plomb sur l’activité du catalase
ІV.2.3.2. Effet du plomb sur l’activité de la peroxydase
ІV.2.3.3. Effet du plomb sur l’activité de l’ascorbate peroxydase
ІV.2.3.4. Effet du plomb sur l’activité du gaïacol peroxydase
ІV.2.4. Effet du plomb sur le contenu en glutathion
ІV. DISCUSSION
CONCLUSION GENERALE
BIBLIOGRAPHIE
RESUMES
ANNEXES

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