Le comparaisons historiques des captures des principales espèces de petits poissons pélagique

Rapport gonado-somatique et période de reproduction

Sur la baie de Hann, durant le premier semestre, S. aurita se nourrit abondamment et d’importantes quantités de graisses sont stockées dans sa cavité abdominale. Ce comportement assure aux sardinelles leur maintien en bonne condition physique, la reprise de la croissance et l’accumulation de réserves pour la période de mauvaise condition qui s’accompagne d’un amaigrissement des individus. Seule une petite partie de ces réserves serait allouée à la reproduction. La période de reproduction principale est renvoyée durant la période de transition saison chaude-saison froide (octobre-novembre). L’énergie disponible au cours de la période de production maximale de planctons n’a pas été immédiatement utilisée pour la reproduction, mais stockée sous forme de graisse utilisable quelques mois plus tard. Cette stratégie de stockage peut être énergétiquement coûteuse puisque la croissance est affectée par la stratégie d’allocation d’énergie à la maturation et la production des gonades. Ceci pourrait expliquer la forte diminution du facteur de condition (Kc) durant la période de reproduction principale. Cette stratégie a été également observée au Venezuela, où la période de reproduction de S. aurita s’étend de novembre à mars, soit 5 à 6 mois après le pic du facteur de condition (Fréon et al., 1997), en Côte d’Ivoire-Ghana et au Congo avec un Chapitre 5 : Reproduction 45 décalage d’environ 2 mois entre les pics de RGS et de Kc (Fontana et Pianet, 1973). Contrairement à Joal et à Mbour, où le Kc et le RGS sont simultanément élevés sur plusieurs mois, S. aurita se nourrit tout en se reproduisant. La stratégie des sardinelles rondes de la Petite-Côte serait donc d’accumuler des réserves durant une partie de l’année pour ensuite les utiliser majoritairement pour l’élaboration des produits génitaux ; seule une petite partie de ces réserves servirait pour le maintien de l’animal. Ce résultat est plus cohérent à Mbour car, durant le premier semestre, le facteur de condition est fort quand le RGS est élevé et donc quand les réserves sont maximales dans les ovaires et la deuxième période de reproduction (novembre) coïncide avec le début de l’upwelling dans la zone (Wooster et al., 1976; Samb et Mendy, 2004). Un comportement similaire a été également décrit dans région sénégalomauritanienne (Roy et al., 1989; ter Hofstede et Dickey-Collas, 2006) ; au Ghana (Quaatey et Maravelias, 1999), au Brésil (Bakun et Parrish, 1990) et au Venezuela (Fréon et al., 1997). Les auteurs ont montré que le cycle de reproduction de S. aurita a souvent été lié aux zones de remontée d’eau froide (upwellings) dans l’ouest et l’est de l’Atlantique. D’autres études ont montré que la température de l’eau affecte la biologie de la reproduction de S. aurita. En Méditerranée, la ponte ne démarre qu’avec une augmentation de la température d’eau de surface (SST) jusqu’à 22 et 25 °C (Palomera et Sabatés, 1990; Mustać et Sinovčić, 2012), et qu’avec une baisse en dessous de 25°C dans le nord-ouest de l’Afrique (Conand, 1977b; Longhurst et Pauly, 1987) et au large du Ghana (Quaatey et Maravelias, 1999). Ces différences sont probablement liées à une gamme de température préférée pour la ponte et justifie le schéma migratoire de S. aurita le long des côte ouest africaines (Garcia, 1982; Boëly et al., 1982b). D’autre part, en utilisant une approche comparative, Bakun (1996) avait défini trois exigences (« triade ») qui sont nécessaires pour qu’un habitat soit adapté à la reproduction des poissons pélagiques : enrichissement (upwelling, mixage, etc.) ; processus de concentration et la rétention des ichtyoplanctons dans un habitat approprié. Il semble que la zone sud de la Petite-Côte sénégalaise réponde plus aux exigences écologiques de S. aurita et les résultats trouvés à Joal résument le cycle complet de sa reproduction au Sénégal. L’existence d’une période de reproduction maximale serait donc liée à l’association ou non de plusieurs facteurs environnementaux cycliques qui jouent le rôle de stimuli agissant sur la reproduction (Allain, 1999). S. aurita, comme la plupart d’autres Clupéidés présentant une grande vulnérabilité aux variations des conditions du milieu, est une espèce opportuniste qui réagit et s’adapte aux influences imposées par son environnement (Lowe-Mc Connell, 1987; Wootton, 1990). Cependant, au cours des ans, elle a pu garder le même calendrier de reproduction et la présente étude confirme les résultats antérieurs obtenus dans la même zone Chapitre 5 : Reproduction 46 (Tableau 7). La différence observée sur la durée des pontes est sans doute liée à une variabilité interannuelle du milieu qui a un impact réel sur son cycle de reproduction. Cette forte variabilité interannuelle, certes liée aux conditions climatiques, a été soulignée par Boëly (1982) après plusieurs années d’observations. Dans la présente étude nous avons utilisé des comparaisons statistiques qui ont permis de mieux localiser la période de reproduction de cette espèce contrairement aux études anciennes. Les différences observées sur la localisation temporelle des périodes de reproduction entre le Sénégal et d’autres pays seraient liées à des conditions climatiques différentes (Cury et Fontana, 1988). Tableau 7. Périodes de reproduction de Sardinella aurita dans différentes régions de répartition. Les périodes de reproduction sont colorées en rouge Mois Régions J F M A M J J A S O N D Références Sénégal (Hann) Présente étude Sénégal (Mbour) Présente étude Sénégal (Joal) Présente étude Sénégal (Cury et Fontana, 1988) Sénégal (Boëly, 1982) Sénégal (Conand, 1977b) Sénégal (Boëly et al., 1978) Ghana (Quaatey et Maravelias, 1999) Gambie-Cap Blanc (Boëly et al., 1978) Congo (Fontana et Pianet, 1973) Sahara – Cap-Vert (Boëly et Fréon, 1979) Sahara – Cap-Vert (Pham-Thuoc et Szypula, 1973) Mauritanie (Chavance et al., 1991) Mauritanie (Wagué et Mbodj, 2002) Mauritanie (Ter hofstede et al., 2007) Nord-est Méditerranée (Tsikliras et Antonopoulou, 2006) Est Méditerranée (Mustać et Sinovčić, 2012) Centre Méditerranée (Gaamour et al., 2001) Ouest Méditerranée (Palomera et Sabatés, 1990) Venezuela (Fréon et al., 1997) Brésil (Matsuura, 1996) Chez S. maderensis la période de reproduction est beaucoup plus étalée dans le temps dans notre étude. Bien que la ponte s’effectue tout le long de l’année, certaines périodes paraissent plus favorables que d’autres au Sénégal. Sur la presqu’île du Cap-Vert (Hann), le début de la reproduction en mai coïncide avec la fin de la bonne condition. Contrairement aux Chapitre 5 : Reproduction 47 sardinelles plates de la Petite-Côte (Mbour et Joal), dont le comportement est comparable aux sardinelles rondes de la même zone, les apports énergétiques sont simultanément utilisés dans la croissance et dans la reproduction. Une période de reproduction principale localisée en saison froide est un fait nouveau dans la zone sénégalo-mauritanienne et n’a été connue qu’à l’hémisphère sud, au Congo et Gabon (Fontana et Pianet, 1973). Dans le golfe de Guinée, la ponte de S. maderensis coïncide avec la période durant laquelle l’intensité de l’upwelling est maximale (Roy et al., 1989). L’apparition de ponte principale de S. maderensis au sein d’un upwelling maximal est un fait intéressant car cette stratégie offre des conditions trophiques optimales permettant aux larves et aux adultes de satisfaire au mieux leur besoin énergétique, donc d’assurer le succès du recrutement. D’autre part, S. maderensis serait une espèce rustique, donc peu exigeante aux variations saisonnières du milieu, et pourrait se reproduire dans des conditions climatiques peu favorables (Ghéno et Fontana, 1981). Un décalage spatiotemporel des périodes de reproduction principale ne serait donc pas surprenant. La présence de femelles aptes à se reproduire pendant toute l’année confirme cette observation (Conand et Fagetti, 1971; Camarena-Luhrs, 1986). D’autre part le résultat obtenu à Hann confirme les observations antérieures effectuées dans la sous région ouest-africaine par de nombreux auteurs (Tableau 8). Tableau 8. Périodes de reproduction de Sardinella maderensis dans différentes régions d’Afrique. Les périodes de reproduction sont colorées en bleu Mois Régions J F M A M J J A S O N D Références Sénégal (Hann) Présente étude Sénégal (Mbour) Présente étude Sénégal (Joal) Présente étude Sénégal (Boëly, 1979) Sénégal (Camarena-Luhrs, 1986) Sénégalo-gambienne (Conand et Fagetti, 1971) Mauritanie (Boëly, 1979) Mauritanie (Chavance et al., 1991) Cameroun (Youmbi et al., 1991) Cameroun (Gabche et Hockey, 1995) La période de reproduction d’E. fimbriata s’étend principalement de janvier à juillet avec un pic de ponte au cours de la transition entre les saisons froides et chaudes (mai-juin), correspondant également à la fin de la saison sèche. Le début de la reproduction en janvier coïncide avec le facteur de condition maximal. Dans les deux endroits étudiés, les valeurs les Chapitre 5 : Reproduction 48 plus faibles du facteur de condition ont été mesurées dans le milieu ou à la fin de la saison de reproduction. Cela reflète probablement la capacité d’E. fimbriata à puiser dans ses réserves pour ses besoins en énergie pendant la saison de reproduction. Les plus récentes études sur la reproduction au Sénégal sont celles entreprises par Panfili et al. (2004a) et Faye et al. (2014a), dans le Delta du Saloum et sur la Petite-Côte, selon ces auteurs, la reproduction a lieu pendant la saison froide et au début de la saison chaude, répartie sur 6-8 mois avec une période de ponte principale en avril-mai. Ces résultats correspondent aux résultats de la présente étude. Faye et al. (2014a) ont décrit une deuxième période de reproduction de courte durée, de juillet à septembre (3 mois), non décrits dans d’autres études, ainsi que les femelles matures tout au long de la saison froide. Dans la même zone et plus au sud, Blanc (1951) a distingué deux zones de reproduction : dans le plateau de Joal s’étendant de Palmarin à Pointe Sarène et dans le « Banc Rouge » devant le Djomboss. Sur la première étendue, la ponte s’échelonne d’avril à octobre. Elle débute en avril-mai, atteint son maximum en juin-juillet, décline en août et se termine en septembre-octobre. Les études de Scheffers (1973) ont montré que le RGS d’E. fimbriata dans la région de Saint Louis (nord) avait rapidement augmenté de janvier à avril avec un nombre maximum de femelles matures (stade V) et une abondance de larves en mai et juin, puis diminue rapidement, pour atteindre un minimum en septembre-octobre. Dans les eaux gambiennes, la reproduction est continue tout au long de l’année avec une période principale de janvier à mai (Scheffers et Conand, 1976). Le calendrier de reproduction d’E. fimbriata tel que décrit au Sénégal n’a pas changé depuis plus de 40 ans : la reproduction commence toujours dans le premier trimestre de l’année et se termine à la fin de la saison des pluies. Le début de la reproduction peut passer de 2 à 3 mois en fonction de l’année, et dure au moins 5-6 mois, mais pas plus de 9 mois. La période de reproduction d’E. fimbriata a été étudiée dans différents pays d’Afrique de l’ouest (Tableau 9). En général, le cycle de ponte est plus précoce dans les pays à latitude élevée que dans les régions équatoriales. Elle s’effectue principalement au cours de la première moitié de l’année au Sénégal (Scheffers et al., 1972; Panfili et al., 2004a; Faye et al., 2014a), à partir de juillet à décembre-janvier en Sierra Leone (Salzen, 1958; Bainbridge, 1961) et d’octobre-novembre à mai en Côte-d’Ivoire (Albaret et Gerlotto, 1976), au Ghana (Blay et Eyeson, 1982) et au Nigeria (Fagade et Olanyan, 1972). Des études antérieures ont montré que la salinité n’est pas un facteur majeur dans la reproduction d’E. fimbriata qui est capable de se reproduire dans des eaux à salinité très variable allant de oligohaline (Scheffers et al., 1972) à hypersaline (Panfili et al., 2004a). Cependant, la température semble jouer un rôle limitant en dessous de 22°C (Charles-Dominique, 1982).

Taille à la première maturité sexuelle 

Chez S. aurita la taille à la première maturité sexuelle est différente suivant les sexes dans notre étude. Chez cette espèce, comme pour la plus part des Clupéidés, une taille à la première maturité sexuelle plus élevée chez les femelles serait une règle générale car elle a été observée par d’autres auteurs dans différentes régions (Boëly, 1979; Quaatey et Maravelias, 1999; Gaamour et al., 2001; Mustać et Sinovčić, 2012). Les tailles à la première maturité calculées lors de présente étude sont plus importantes que celles qui ont été mesurées auparavant au Sénégal (Tableau 10). Cette divergence observée dans la même zone pourrait se justifier par une modification des paramètres de reproduction au cours des ans. La nouvelle stratégie adoptée serait d’utiliser d’abord l’énergie représentée par la nourriture pour la survie et la croissance puis se reproduire à une plus grande taille. D’autre part, des tailles à maturité Chapitre 5 : Reproduction 50 plus faibles en méditerranée (Gaamour et al., 2001; Tsikliras et Antonopoulou, 2006; Mustać et Sinovčić, 2012), en Atlantique sud (Fontana et Pianet, 1973; Ghéno et Fontana, 1981) et Atlantique ouest (Fréon et al., 1997) seraient liées à des milieux plus pauvres en éléments nutritifs et à des conditions climatiques différentes du Sénégal (Nieland, 1982; Lomiri et al., 2008). Il faut noter que la taille de première maturité sexuelle notée en Mauritanie par Wagué et Mbodj (2002) est la plus importante aussi bien pour les mâles que pour les femelles. Ainsi, la maturité sexuelle chez S. aurita varie d’une région à l’autre cette observation trouve sa justification à travers l’assertion de Wagué et Mbodj (2002) selon laquelle elle serait tributaire des facteurs biologiques et/ou écologiques.

Fécondité

Comme la plupart des Clupéidés, S. aurita est une espèce ovipare, la fécondation des œufs et le développement de l’embryon se déroulent dans le milieu ambiant (Ditty et al., 2005), avec une stratégie de reproduction « r » (Cury, 1988). La fécondité absolue estimée dans notre étude est significativement plus importante au Cap-Vert (Hann) qu’en Petite-Côte (Mbour et Joal). Ces différences de fécondité sont probablement liées aux valeurs maximales qu’atteint le RGS moyen durant la période de reproduction principale. Un fort Kc permettrait un transfert efficace de l’énergie au développement des gonades et un RGS élevé devrait se traduire par plus d’œufs produits par les femelles durant cette période (Trippel, 1998). C’est le cas pour notre étude où le RGS moyen d’octobre des femelles de Hann (6%) est plus élevé que celui de février pour Mbour (4,5%) et pour Joal (4%). La fécondité de S. aurita a été estimée par plusieurs auteurs dans différentes régions où l’espèce est plus abondante. Au Sénégal, des travaux conduits sur des individus de grande taille ayant été capturés par les chalutiers polonais ont montré que la fécondité moyenne absolue variait de 49 600 œufs pour les individus de 280-300 mm à 133 800 œufs pour les individus de 380-400 mm (Pham-Thuoc et Szypula, 1973). Dans la zone nord-est méditerranéenne, le nombre d’œufs variait entre 9 700 et 72 000 pour des femelles mesurant 164 et 228 mm (Tsikliras et Antonopoulou, 2006), alors qu’à l’est méditerranéen, elle était comprise entre 8 458 et 48 032 œufs pour les même classes de tailles (Mustać et Sinovčić, 2012). Au Venezuela, la fécondité absolue variait de 10 530 à 83 779 œufs et sur les côtes congolaises, elle était de 31 000 à 147 000 œufs avec en moyenne 76 000 œufs pour les tailles allant de 200 à 300 mm (Fontana et Pianet, 1973). L’analyse de ces résultats montre que la fécondité absolue trouvée dans la présente étude est de loin plus importante que celles notées lors des études antérieures effectuées au Sénégal et ailleurs. Cependant, les résultats obtenus sur les fécondités relatives moyennes dans la présente étude (Hann : 654 ±111 œufs g-1 ; Mbour : 301 ± 98 œufs g-1; Joal : 293 ± 109 œufs g-1) confirment ceux trouvés par Conand (1977b) au Sénégal (400 œufs g-1) et ceux de Fréon et Mendoza (2003) au Venezuela (295 à 665 avec une moyenne 400 œufs g1 ). Nos résultats corroborent également les études de Tsikliras et Antonopoulou (2006) menées dans la zone nord-est méditerranéenne. Selon ces auteurs cette fécondité variait de 242 à 681 œufs g-1 soit en moyenne 445 ± 98 œufs g-1 de poisson pour des individus de taille comprise entre 164 et 228 mm. Les diamètres ovocytaires moyens trouvés dans cette étude (Hann : 0,66 ± 0,03 mm ; Mbour : 0,63 ± 0,03 mm ; Joal : 0,63 ± 0,04 mm) corroborent les résultats de Tsikliras et Antonopoulou (2006) qui ont donné une valeur moyenne de 0,44 ± Chapitre 5 : Reproduction 54 0,05 mm pour des femelles mesurant 164 à 228 mm, et ceux de Mustać et Sinovcic (2012) qui ont trouvé 0,30 à 0,80 mm avec une moyenne de 0,50 ± 0,10 mm. Ces différentes valeurs de fécondité témoignent que S. aurita est une espèce à forte fécondité mais que celle-ci varie au cours du temps dans le même milieu et également en fonction du poids et de la taille des femelles matures (Fontana et Pianet, 1973; Conand, 1977a). Une hausse de la taille à la première maturité sexuelle a donc permis à S. aurita de conserver la même fécondité relative tout en pondant beaucoup plus d’œufs au Sénégal. Les études sur la fécondité de S. maderensis sont encore peu répandues sur les côtes ouest-africaines. Les fécondités calculées dans la présente étude (Hann : 121 964 ± 72 236 ; Mbour : 94 797 ± 41 367 ; Joal : 86 444 ± 45 702 œufs par femelle) étaient proches de celles trouvées au Sénégal (Chavance et al., 1991). La fécondité absolue de cette espèce serait de 82 000 œufs pour les gonades de 12 à 32 g, résultat qui était en accord avec les études de Fontana et Pianet (1973) au Congo qui ont donné une variation de 38 000 à 168 000 œufs soit une moyenne de 72 000 œufs pour les femelles de 200 à 300 mm. Les fécondités relatives moyennes estimées dans la présente étude (Hann : 449 ± 236 œufs g-1; Mbour : 310 ± 104 œufs g-1; Joal : 277 ± 121 œufs g-1) encadrent celle trouvée au Congo (329 œufs g-1) par Fontana et Pianet (1973). La fécondité apparait donc ici comme une variable indépendante de l’environnement du poisson. Chez E. fimbriata, les résultats obtenus dans la présente étude sont similaires à ceux rapportés dans la lagune de Lagos (Fagade et Olanyan, 1972) : le nombre moyen d’œufs variait de 23 800 pour les poissons mesurant 143 mm à 187 000 pour un échantillon de 250 mm. Ces auteurs ont constaté une grande variabilité de la fécondité pour les gros poissons (LF> 210 mm), tandis que la fécondité était moins variable pour les petites tailles (de 143 à 210 mm), comme observé dans cette étude. De légères différences dans la fécondité ont été rapportés par d’autres auteurs (N’goran, 1991; Faye et al., 2014a). Au Ghana, le nombre d’œufs pouvait varier de 16 000 pour une femelle de 174 mm à 51 800 pour une femelle 250 mm (Blay et Eyeson, 1982). Les valeurs moyennes de fécondité relative trouvées dans cette étude (Mbour : 436 ± 190 œufs g-1; Joal 396 ± 84 œufs g-1) sont supérieures à celles calculées par Faye et al. (2014a) sur la Petite-Côte (257 œufs g-1) et au Saloum (317 œufs g-1), de celles obtenues par Panfili et al. (2004a) dans l’estuaire du Saloum (150 œufs g-1) et en Gambie (110 œufs g-1), ou les valeurs de la lagune Ebrié (150 à 300 œufs g-1) rapportées par Albaret et Gerlotto (1976). Il existe plusieurs explications possibles pour cet écart, comme l’étude des œufs en phase de pré-ponte plutôt que dans les stades de reproduction. A l’exception de Albaret et Gerlotto (1976) avec lesquels nous nous accordons sur le diamètre des œufs, Chapitre 5 : Reproduction 55 l’ensemble des auteurs ont travaillé sur des œufs en pré-pontes. D’autre part le choix du diamètre d’œufs utilisés pour débuter le comptage varie selon l’auteur. Il peut être de l’ordre de 0,50 à 0,80 mm (Albaret et Gerlotto, 1976), de 0,65 à 0,95 mm (N’goran, 1991) ou pas plus de 0,54 mm (Blay et Eyeson, 1982). Ce problème est dû à l’existence d’une continuité entre les œufs pré-vitellogéniques et vitellogéniques, pendant toute la période de maturation et de ponte, ce qui empêche de définir clairement la limite inférieure des comptages.