Contrôle oculomoteur lors du déplacement saccadique des yeux

LA COMPLEXITÉ DU PHÉNOMÈNE

Aperçu de l’organisation fonctionnelle neuromusculaire soustendant la programmation de la saccade: L’évolution de la vision dans le règne vivant a été dans le sens, non pas d’une surspécialisation de l’œil, mais d’une démultiplication des capacités d’analyse au niveau de l’ensemble du cerveau (27). La vision apparaît comme une totalité sensori-motrice, voire cognitivo-sensorimotrice, puisqu’elle intègre aussi l’oculomotricité, dont la finalité est bien l’amélioration de la perception. Le mouvement saccadique de l’œil est l’une des catégories de mouvements oculaires, celle qui nous intéresse dans le cadre de cette recherche. Elle est sous-tendue par une organisation fonctionnelle extrêmement complexe, qui fait intervenir (6, 25, 27) :  deux fois 6 muscles effecteurs (4 droits, 2 obliques),  deux fois 3 nerfs oculomoteurs (nerf III, oculaire commun; nerf IV, pathétique; nerf VI, moteur oculaire externe), commandés par leurs noyaux respectifs, situés dans le tronc cérébral  l’ensemble du système nerveux central (SNC). On connaît les structures suivantes pour être tout particulièrement impliquées dans le mouvement saccadique de l’œil: les cortex frontal (aire 8 ou champ oculaire frontal, impliquée dans l’initiation volontaire des saccades), pariétal (aire 7), temporal supérieur (aire 39, impliquée dans l’attention dirigeant une saccade volontaire), et occipital (aire 19), le thalamus, qui informe les aires oculomotrices sur le comportement du regard, mais n’élabore pas le mouvement; il coordonne simplement les signaux de contrôle qui déterminent le début et la fin des tâches, le cervelet (vermis dorsal), impliqué dans le traitement des données spatiales d’erreur rétinienne et de position oculaire, différentes structures du tronc cérébral:  les tubercules quadrijumeaux antérieurs (TQA ou colliculus supérieurs) codent la direction de la saccade, ainsi que l’erreur motrice, variable dynamique correspondant à la différence entre la position de l’œil et la position à atteindre pour placer la cible en vision fovéale,  la formation réticulaire pontique (FRP), générateur probable des mouvements d’horizontalité (neurones phasiques créant la commande prémotrice), sous l’impulsion des aires corticales 8 et 39,  les noyaux périhypoglosses, responsables de l’intégration mathématique du signal d’accélération en signal de position,  la substance noire, impliquée dans le contrôle spatial et temporel de la saccade. L’ensemble de ces structures interconnectées agit en synergie pour l’élaboration du programme correspondant à la saccade à effectuer. S’il existe un traitement partiellement sériel de l’information, cette dernière semble plus vraisemblablement traitée en parallèle, compte tenu des temps de latence observés. 

Organisation de la rétine: pourquoi des mouvements oculaires ?

La géométrie de l’espace rétinien est centrée sur la fovéa, région de 1,5 mm. de diamètre correspondant à la projection de l’image au centre du regard lorsqu’on fixe un objet (19). Par sa structure, cette zone est extrêmement performante dans la perception des détails et de la couleur (26) :  elle ne renferme que des cônes (cellules visuelles possédant les pigments nécessaires à l’élaboration du signal de la couleur), sur 0,57 mm. de diamètre,  elle est exempte de toute irrigation capillaire sur ses 0,4 mm. centraux (absence d’interférences avec la lumière incidente),  son centre, la fovéola (0,1 mm. de diamètre), ne renferme aucun corps cellulaire, mais uniquement les segments externes des cônes rouges et verts, densément regroupés,  les champs récepteurs des cellules ganglionnaires rétiniennes y sont très réduits. Une telle organisation implique un échantillonnage très important de l’image, ce qui permet une acuité maximale en vision fovéale, avec une précision de l’ordre du diamètre d’un cône (2,5 µm.), et rend possible la distinction de 2 points séparés par un angle de 0,5’ dans le champ visuel (13). Aussitôt que l’on s’éloigne du centre de la fovéa (et déjà à l’intérieur de la zone fovéolaire), l’acuité chute rapidement, proportionnellement aux modifications structurales que subit la rétine vers la périphérie (13) :  les cônes se raréfient, remplacés par des bâtonnets,  la densité des photorécepteurs diminue,  les champs récepteurs des cellules ganglionnaires périphériques mettent en œuvre de plus en plus de photorécepteurs, avec pour conséquence une augmentation de leur diamètre (qui peut atteindre et dépasser 1° stéradian). Chapitre 1 Revue de questions 6 Par conséquent, l’acuité est moins bonne en périphérie, mais compensée par (23) :  des capacités accrues de détection du mouvement et d’apparition d’un stimulus dans cette partie du champ visuel,  l’existence des mouvements oculaires, dont le but est de positionner ou de stabiliser une cible sur la fovéa

Les caractéristiques des mouvements saccadiques des yeux

Dans l’espèce humaine, les yeux sont mobilisés de façon étroitement synchronisée. On rencontre différents types de mouvements, résultant d’une réponse adaptée à la localisation de la cible dans l’espace rétinien :  mouvements de vergence (disparité rétinienne entre les 2 yeux),  mouvements de poursuite (cible proche de la fovéa, se déplaçant),  micromouvements adaptatifs de la vision (nystagmus optocinétique, micro-saccades de fixation, etc. Il s’agit des mouvements les plus rudimentaires),  mouvements saccadiques (position excentrée du stimulus). Ce sont les mouvements les plus sophistiqués, tout spécialement les saccades à la commande, tête droite, que réalisent nos sujets d’expérience. Que les saccades soient volontaires ou réflexes, elles présentent toujours les mêmes caractéristiques dynamiques (19) :  latence de déclenchement: variable selon le type de saccade (100 ms. pour les saccades express et pour les saccades de refixation, environ 200 ms. pour les saccades premières) et la position du stimulus (la latence est peu modifiée pour des excentricités de 1 à 20°, mais elle augmente pour des excentricités plus importantes que 20°, ou plus petites que 1°. Dans ce dernier cas se produirait un conflit entre le traitement cognitif de l’information, réalisable près du centre, et le manque de précision, malgré tout, dans l’acuité. Cette ambiguïté est d’ailleurs levée avec la disparition du repère de fixation lors de la présentation de la cible),  durée: selon la taille de la saccade, de 20 à 150 ms. (6), Chapitre 1 Revue de questions 8  vitesse: elle dépend de la taille de la saccade. Les vitesses instantanées maximales (de l’ordre de 700 à 800°/ sec.) ne s’observent pas pour de petites saccades. Il existe une relation stable entre vitesse instantanée, vitesse moyenne, et amplitude. La vitesse varie peu en fonction de la direction,  mode d’exécution et précision: les petites saccades s’ajustent directement à la cible. Les grandes sont compensées dans leur imprécision par une saccade corrective (100 % de refixations pour une visée de 20° d’excentricité. Le champ moteur habituellement utilisé est de 15 à 20°). Il existe une tendance à surestimer systématiquement les distances de rotation des yeux, liée en partie à l’organisation de la rétine périphérique. Au-delà d’une certaine limite, des mouvements réflexes de la tête et du buste interviennent,  adaptabilité: lorsque l’ajustement d’une saccade est mis en défaut de façon systématique et répétitive (par exemple, la cible est rapprochée du point de départ durant la saccade), il se produit avec l’entraînement une adaptation non permanente de la taille des saccades, à rapprocher d’un phénomène d’habituation