Dynamics of EPS in the Seine estuary in relation with environmental parameters

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Facteurs de régulation de la production primaire

En réponse aux changements physicochimiques de l’environnement (nutriments, température, lumière), les producteurs primaires vont subir des modifications physiologiques, morphologiques et moléculaires qui vont affecter la photosynthèse et par conséquent la biomasse et la production. Ces variations de la production primaire engendrées par des critères physicochimiques peuvent se répercuter sur l’ensemble des compartiments du réseau trophique, ce sont des cascades dites « bottom-up ».

L’énergie lumineuse

La lumière est le facteur le plus déterminant pour les producteurs primaires. L’échelle temporelle de variation de l’irradiance s’étend de la microseconde due aux mouvements des vagues à l’interface air-eau, jusqu’aux variations des cycles climatiques en passant par les variations saisonnières et interannuelles de l’intensité lumineuse. Cependant, le niveau de variation le plus important à une profondeur donnée reste le rythme circadien (Falkowski 1984) qui influence fortement les processus photosynthétiques. En effet, quand les conditions sont optimales en termes de température et de nutriments, la production primaire et les capacités photosynthétiques sont directement liées à l’intensité lumineuse incidente et à la photopériode (Cole and Cloern 1987; Behrenfeld et al. 2004). Ainsi, les variations journalières de la production sont généralement expliquées par les variations de l’intensité lumineuse en lien avec le rythme circadien (Prézelin 1992). A côté du rythme circadien, l’hydrodynamisme qui définit la profondeur critique (modèle de Sverdrup (1952)) et la turbidité qui influence les propriétés optiques de la colonne d’eau (Smith and Mobley 2008) sont les forçages clés qui vont contrôler les paramètres photosynthétiques (Anning et al. 2000; Behrenfeld et al. 2002; Mangoni et al. 2009) par la mise en œuvre des processus de photoacclimatation (Macintyre et al. 2002; Behrenfeld et al. 2004; Van De Poll et al. 2009).
La photoacclimatation est un processus qui permet aux organismes autotrophes de modifier leur appareil photosynthétique et donc leur photosynthèse pour s’acclimater aux variations lumineuses (Dubinsky and Stambler 2009). Le mécanisme de régulation le plus visible correspond à une modification de la concentration pigmentaire (Falkowski 1984; Dubinsky et al. 1986; Falkowski and Raven 2007a). Ainsi, lors de l’acclimatation aux fortes intensités lumineuses, la concentration en chl a par cellule diminue alors que lors de l’acclimatation aux faibles intensités, la concentration en chl a par cellule atteint son maximum. Macintyre et al. (2002) ont pu observer un contenu en chl a 12 fois plus important chez la chlorophycée Dunaliella sp., en passant des fortes aux faibles intensités lumineuses. Cependant, aux faibles intensités, l’augmentation du nombre de molécules de chl a est associée à une réorganisation des membranes au niveau des thylakoïdes qui engendre un auto-ombrage des chloroplastes entre les membranes et donc une diminution de la section d’absorption optique (a*), phénomène appelé « package effect » (Falkowski and Raven 2007a; Dubinsky and Stambler 2009).
Une autre source de variation de l’absorption est une modification de la composition pigmentaire. Les pigments microalgaux comprennent des groupes ayant des propriétés chimiques et physiques différentes (Kirk, 1994). De façon générale, les pigments peuvent être divisés en trois groupes : les chlorophylles a, b et c (~10 sortes; Zapata et al. 2006), les caroténoïdes (>30 sortes de carotènes et leurs dérivés oxygénés connus sous le nom de xanthophylles ; Jeffrey & Vesk 1997) et 3 sortes de phycobiliprotéines (allophycocyanines, phycocyanines et phycoérythrines ; Rowan 1989). Parmi ces pigments, un premier groupe est représenté par les pigments accessoires photosynthétiques qui absorbent l’énergie à des longueurs d’onde différentes de celles de la chl a, et qui transfèrent une partie de cette énergie absorbée aux chl a, pour la photosynthèse (Majchrowski and Osthowska 2000). Un second groupe est représenté par des pigments accessoires non photosynthétiques dits
« photoprotecteurs » (Karentz 1994; Majchrowski and Osthowska 2000). Ces pigments sont principalement des caroténoïdes qui absorbent l’énergie des faibles longueurs d’onde (400-500 nm) et des ultraviolets (360-400 nm). Ils agissent comme des écrans solaires (Laurion et al. 2002) en fournissant une protection contre le stress photo-oxydatif qui pourrait être induit par ces faibles longueurs d’onde de forte énergie (Karentz 1994).
Deux autres réponses font partie des processus de photoacclimatation. D’une part, la capacité
des cellules à modifier la taille de leurs antennes collectrices et d’autre part, celle de modifier le nombre de leurs photosystèmes actifs, ces deux capacités n’étant pas forcément liées. Ainsi, lors d’une acclimatation à de fortes intensités, la taille des antennes collectrices des photosystèmes peut être diminuée et/ou le nombre des photosystèmes actifs réduit. Ces deux réponses se traduisent par une diminution de la section d’absorption optique (a*) ou fonctionnelle (σPSII) des photosystèmes.
Un autre processus de photoacclimatation est la dispersion de l’excès d’énergie sous forme de chaleur. Ce processus est réalisé par différents pigments qui diffèrent en fonction des phylums comme la zéaxanthine via le cycle des xanthophylles pour les algues dites vertes, brunes et quelques rouges (Demmig-Adams 1990; Gévaert et al. 2003), la diatoxanthine par les diatomées et les dinoflagellés via le cycle diadinoxanthine-diatoxanthine (Lavaud et al. 2004), ou via l’accumulation de zéaxanthine par les cyanobactéries et certaines algues rouges ((Demmig-Adams 1990). Dans le cadre du cycle des xanthophylles, sous fortes intensités, la violaxanthine est transformée en zéaxanthine avec comme forme intermédiaire l’anthéraxanthine. Dans cet état, la zéaxanthine étant instable, l’énergie absorbée est principalement dirigée vers la dissipation thermique. En revanche, sous des intensités lumineuses plus faibles, la violaxanthine est suffisamment stable pour transférer l’énergie aux chl a pour la photosynthèse (Dubinsky and Stambler 2009).
Cependant, même si ces différents processus de photoacclimatation permettent de limiter les dommages au niveau de l’appareil photosynthétique lors de l’exposition aux fortes intensités
lumineuses ou au contraire d’optimiser la photosynthèse aux faibles intensités, ils sont couteux en énergie et leur mise en place va donc avoir des conséquences sur la croissance des cellules.
Le microphytobenthos est soumis à d’autres types de variations de l’intensité lumineuse, en rapport direct avec les caractéristiques physiques du milieu benthique. Les zones intertidales, tout particulièrement, sont soumises aux périodes d’illuminations nycthémérales mais également aux périodes d’immersion de la marée sur la zone intertidale. De plus, la lumière subit une atténuation importante dans le sédiment (Ploug et al. 1993) et la couche photique ne dépasserait pas ~2 mm selon Paterson et al. (1998). Le microphytobenthos s’adapte donc à des intensités très fluctuantes d’autant plus que la nature du sédiment peut faire varier l’atténuation de la lumière d’un facteur pouvant être 3 fois plus important dans les sédiments cohésifs tels que la vase par rapport au sable (Ploug et al. 1993; Kühl et al. 1994). De la même façon, la concentration en chl a et la présence de biofilm à la surface du sédiment peut atténuer la pénétration de la lumière dans la couche euphotique (Ploug et al. 1993; Kühl et al. 1994). Les cellules photosynthétiques microphytobenthiques sont cependant capables de s’adapter aux dépôts frais de sediments, à l’immersion et aux variations de l’intensité lumineuse. Certaines cellules, dites épipéliques sont capables de se déplacer pour éviter l’enfouissement qui limiterait la photosynthèse. D’autres, dites épipsammiques sont étroitement fixées aux particules sédimentaires. Ainsi, la majorité des cellules épipéliques sont mobiles et présentent un rythme de migration verticale lié aux cycles des marées et à la photopériode (Admiraal 1984; Serôdio et al. 1997; Kromkamp et al. 1998; Paterson et al. 1998; Underwood and Smith 1998; Underwood and Kromkamp 1999). Ce processus propre aux cellules microphytobenthiques peut être considéré vis-à-vis de la lumière comme un processus de photoacclimatation à part entière.
Les nutriments
Les nutriments sont essentiels au développement des producteurs primaires et leurs limitations vont affecter à la fois la photosynthèse et la biomasse de ces organismes. Il existe deux grands groupes de nutriments, les macronutriments nécessaires en grande quantité et les micronutriments indispensables au bon fonctionnement des cellules mais nécessaires en petite quantité (Raven et al. 2007). Chez les algues, la plupart de ces nutriments sont considérés comme des éléments essentiels pour tous les phylums. Cependant certains sont essentiels uniquement pour une partie des groupes. Par exemple, la silice (Si), constituant le frustule des diatomées est indispensable à ce groupe qui représente les plus importants producteurs primaires marins (40% de la production nette marine (Nelson et al. 1995; Sarthou et al. 2005)).

Table des matières

Préambule
Remerciements
Liste des abréviations
PARTIE 1 : INTRODUCTION GENERALE
1. La production primaire, un processus clé
2. Méthodes d’estimations de la production primaire aquatique
3. Facteurs de régulation de la production primaire
4. Diversité et capacité de production
5. Excrétion d’exopolysaccharides : rôle et importance
6. La production primaire dans les estuaires
7. L’estuaire de Seine
8. Problématique et objectifs
PARTIE 2 : MATERIEL ET METHODES
A. Etudes in situ
1. Site d’étude
2. Compartiment phytoplanctonique
3. Compartiment microphytobenthique
B. Etude en laboratoire
PARTIE 3 : DYNAMIQUE DE LA PRODUCTION PRIMAIRE PHYTOPLANCTONIQUE
Electron requirements for carbon incorporation along diel light cycle in three marine diatom species
1. Introduction
Methods
Results
Discussion
4.1. Physiological responses to the light regime
4.2. Dynamics of φe,C
Annual phytoplankton primary production estimation in a temperate estuary by coupling PAM and carbon incorporation methods
Introduction
Methods
Results
Discussion
4.1. Phytoplankton biomass and the dynamics of photosynthetic parameters
4.2. Carbon and ETR relationship
4.3. Phytoplankton primary production along the Seine Estuary
4.4. Estimation of annual phytoplankton primary production in the Seine estuary
5. Conclusion
PARTIE 4 : DYNAMIQUE DES EXOPOLYSACCHARIDES EN ESTUAIRE
Dynamics of phytoplankton productivity and exopolysaccharides (EPS and TEP) pools
Seine Estuary (France, Normandy) over tidal cycles and over two contrasting seasons
1. Introduction
2. Methods
3. Results
4. Discussion
4.1. Dynamics of biological parameters in the Seine estuary in relation with environmental parameters
4.2. Dynamics of EPS in the Seine estuary in relation with environmental parameters
4.3. Dynamics of EPS in the Seine estuary in relation with biological parameters
4.4. Potential contribution of allochthonous primary producers to the S-EPS pool
5. Conclusion
Dynamics of TEP and EPS pools and phytoplankton community structure along the salinity gradient of a temperate estuary (Seine, France)
1. Introduction
2. Methods
3. Results
4. Discussion
4.1. Phytoplankton taxonomic composition and spatial and temporal dynamics
4.2. TEP dynamics and distribution in relation with biological, physical and chemical processes
4.3. EPS dynamics and distribution in relation with biological, physical and chemical processes
5. Conclusion
PARTIE 5 : DYNAMIQUE DE LA PRODUCTION PRIMAIRE MICROPHYTOBENTHIQUE
Improvement of PAM fluorescence data analysis for microphytobenthos by integrating
attenuation induced by sediment grain-size and vertical distribution of microalgal biomass
1. Introduction
2. Materials and methods
3. Results
4. Discussion
Microphytobenthic primary production estimation in heterogeneous mudflats of an anthropized estuary (Seine estuary, France)
1. Introduction
2. Materials and methods
3. Results
4. Discussion
4.1. Photoacclimation strategies
4.2. Influence of biological and environmental parameters
4.3. Microphytobenthic primary production in the Seine Estuary
5. Conclusion
PARTIE 6 : SYNTHESE GENERALE, DISCUSSION ET PERSPECTIVES
1. Dynamique des paramètres environnementaux
2. Dynamique des communautés
3. Dynamique des paramètres photosynthétiques
4. Dynamique de la production primaire
5. Dynamique des excrétions d’exopolysaccharides
6. Comparaison inter-estuarienne
7. Limites et perspectives de l’étude
REFERENCES
Liste des figures
Liste des tableaux
Liste des communications