Formation et évolution des structures de l’œuf de poule, de la ponte à l’éclosion

L’œuf fraichement pondu est composé de quatre structures élémentaires qui sont formées dans l’appareil reproducteur de la poule à sa maturité sexuelle (17 semaines) : le jaune, la membrane vitelline, le blanc et la coquille (Figure 1). Ces structures acellulaires servent de source de nutriments et d’énergie pour l’embryon (Romanoff, 1960) (Figure 2). Elles contiennent également des molécules actives telles que des protéines antibactériennes (Réhault-Godbert et al., 2011). Au cours du développement de l’embryon, des compartiments extra-embryonnaires supplémentaires apparaissent pour maintenir les fonctions vitales de l’embryon comme la digestion ou la respiration. Il s’agit des sacs vitellin, amniotique et allantoïque (Figures 1 et 2). Cette première partie a pour but de définir la composition et la formation de chacune de ces structures au sein de l’œuf, et en quoi elles sont essentielles à l’embryon pour son développement. Elle n’abordera que peu l’embryon de poule en lui-même, mais se focalisera sur son environnement, matière inerte et tissus vivants (Figures 1 et 2), sur lesquels il s’appuie pour se développer en 21 jours. La formation de l’œuf dure environ 24 heures à partir de l’ovulation (Figure 3). Une fois libéré par l’ovaire, l’ovocyte entouré de la membrane vitelline interne (Figure 4), va pénétrer dans l’oviducte et transiter dans les différents compartiments de l’appareil reproducteur, où seront déposés successivement les autres constituants de l’œuf : la membrane vitelline externe dans l’infundibulum, le blanc dans le magnum, les membranes coquillères interne et externe dans l’isthme, et la coquille dans l’utérus. Le jaune, le blanc et la coquille d’œuf représentent respectivement 29%, 61,5% et 9,5% du poids total de l’œuf non embryonné (Nys et Guyot, 2011).

Le jaune est la première structure de l’œuf qui se forme (Figure 3). Il apparait au cours du processus de la vitellogenèse dans l’ovaire de la poule, lorsque le vitellus vient s’accumuler dans l’ovocyte. L’œuf de poule est ainsi qualifié de télolécithe, car il possède des réserves importantes de vitellus, qui constituent une source d’énergie pour l’embryon au cours de l’incubation. Les données exposées ici sont principalement extraites du chapitre de l’encyclopédie de la Reproduction sur la vitellogenèse et les protéines du jaune chez les oiseaux (Guyot et al., 2017). La croissance de l’ovocyte (Figure 4) se déroule en 3 phases : 1) une phase dite « précoce » qui peut durer jusqu’à plusieurs années, 2) une phase de croissance lente de quelques mois, où s’accumulent des couches de vitellus dites « blanches », qui contiennent plus de protéines, et des couches dites « jaunes », comprenant plus de lipides, et enfin 3) une phase de croissance rapide, où sont transférées de grandes quantités de vitellus « jaune », 6 à 11 jours avant l’ovulation.

A l’exception des immunoglobulines (Igs) maternelles, les composés du jaune sont essentiellement sécrétés par le foie et transportés dans le jaune, via le système sanguin, majoritairement sous forme de VLDL (lipoprotéines de très basse densité). Ces dernières sont composées de triglycérides et d’esters de cholestérol, le tout entouré d’une couche de phospholipides, de cholestérols et d’apoprotéines (principalement l’apolipoprotéine B ou APOB, et l’apovitellenine ou APOV1) (Noble et Cocchi, 1990). La reconnaissance et l’entrée des VLDL et des vitellogénines (VTG), les principaux précurseurs protéiques du jaune, dans le follicule, se font via un mécanisme d’endocytose impliquant des récepteurs spécifiques (Noble et Cocchi, 1990). Le jaune contient 48% d’eau, 34% de lipides (62% de triglycérides, 33% de phospholipides et moins de 5% de cholestérols, soit la quasi-totalité des lipides de l’œuf), 16% de protéines, 1,5% de minéraux et 0,5% de glucides (Figure 3) (Li-Chan et Kim, 2008). Il forme une émulsion de lipoprotéines de basse et haute densités (68% et 16% respectivement), de livetines et d’autres protéines solubles (10%), et également de phosvitines (4%), auxquelles s’ajoutent de nombreux autres constituants (vitamines, minéraux et ions). L’ensemble apporte nutriments et énergie à l’embryon au cours du développement, et au poussin dans les premiers jours qui suivent l’éclosion.