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Rôles des macrophytes au sein des écosystèmes aquatiques

Importance fonctionnelle des végétaux aquatiques

Le statut de producteur primaire confère aux macrophytes un rôle majeur dans la structure et le fonctionnement des écosystèmes aquatiques (Schneider et al., 2012). Grâce à de multiples fonctions écologiques, les macrophytes interviennent dans de nombreux processus physiques, chimiques et biologiques, essentiels à l’équilibre des milieux, et participent à la complexité et à l’hétérogénéité des habitats dans les lacs et rivières (Jeppesen et al., 1998; Wetzel, 2001).

Influence sur la composition physicochimique de l’eau et des sédiments

Ces organismes autotrophes contribuent en premier lieu aux cycles biogéochimiques de l’oxygène et du carbone via la photosynthèse et la respiration. En effet, d’importantes variations circadiennes d’O2 sont observées dans la colonne d’eau en présence de macrophytes, résultant de la photosynthèse diurne, et de la respiration, qui n’est plus compensée par la photosynthèse durant la nuit (Chapra, 1997; Wilcock et Nagels, 2001). L’absorption/le rejet du carbone leur permet de tenir les rôles de puits/source de carbone et ainsi de participer au cycle global du carbone.
En fonction de la hauteur du couvert végétal par rapport à la profondeur de l’eau, les macrophytes submergés peuvent aussi favoriser la stratification thermique (i.e. répartition verticale de la température dans l’eau) dans les milieux peu profonds lentiques en réduisant l’énergie cinétique turbulente (Herb et Stefan, 2005), et ainsi influer sur le transport vertical des gaz dissous et des particules. Ils agissent donc indirectement sur les niveaux d’oxygène à l’interface eau-sédiments (Caraco et Cole, 2002).
La libération de l’oxygène par la rhizosphère dans les sédiments contribue, en outre, à l’oxygénation des milieux, à la respiration des plantes et à l’augmentation de la dégradation aérobie de la matière organique en milieu aquatique (Sand-Jensen et al., 1982; Pedersen et al., 1998).
Par ailleurs, les macrophytes influencent les cycles biogéochimiques des nutriments par le transfert actif ou passif d’azote et de phosphore des sédiments vers la colonne d’eau, à la fois pendant leur phase de croissance et pendant leur sénescence et leur décomposition (Carpenter et Lodge, 1986; Sand‐Jensen et al., 1989; Marion et Paillisson, 2003; Scheffer, 2004). L’oxygénation par la rhizosphère peut réduire la remobilisation du phosphore des sédiments riches en fer vers la colonne d’eau, du fait de l’influence des conditions redox dans la solubilisation des sels de phosphore (Wigand et al., 1997; Hupfer et Dollan, 2003), et améliorer la dégradation de la matière organique avec libération concomitante d’éléments nutritifs (Sand-Jensen et al., 1982; Kemp et Murray, 1986; Caffrey et Kemp, 1991).
D’un autre côté, de nombreux auteurs ont souligné que même avec des systèmes racinaires très peu développés, les macrophytes submergés enracinés, sont capables d’absorber et de piéger de manière significative l’azote et le phosphore des sédiments (Barko et al., 1988; Chen et Barko, 1988) et sont donc à l’origine d’une grande partie de la perte d’azote et de phosphore observée dans la colonne d’eau et les sédiments au milieu de l’été.
Enfin, le rôle des macrophytes dans l’accumulation, la concentration ou la dégradation des contaminants, et donc dans la phytoremédiation des eaux, a été de nombreuses fois démontré (Newete et Byrne, 2016; Li et al., 2018; Lu et al., 2018; Souza et Silva, 2019). Selon Mohamed (2017), certaines cyanobactéries dominant les masses d’eau eutrophes produisent des cyanotoxines avec lesquelles certains macrophytes submergés (e.g. Lindernia rotundifolia, Hygrophila stricta et Cryptocoryne crispatula) peuvent interagir de différentes manières, notamment par bioaccumulation et biotransformation de ces substances. Certaines espèces de macrophytes sont considérées comme des « sentinelles » en raison de l’accumulation de contaminants biodisponibles dans leurs tissus, pouvant être mise à profit à des fins de diagnostic environnemental (Gerhardt, 2011).

Effets sur l’hydromorphologie

Les espèces submergées et ancrées au substrat revêtent d’autant plus une importance particulière dans les cours d’eau qu’elles peuvent influer sur le débit si elles forment des tapis denses, par stabilisation des conditions de l’écoulement, en ralentissant considérablement le courant ou en le déviant au sein des herbiers (Vermaat et al., 2000; Bennett et al., 2002; Cotton et al., 2006; Meire et al., 2014). Plus précisément, Wharton et al. (2006) ont observé des baisses de vitesse à l’intérieur des herbiers, tandis qu’entre ces herbiers, les vitesses sont accrues (Figure 4). Le ralentissement des vitesses dans un chenal fortement colonisé peut également s’accompagner d’une hausse des hauteurs d’eau et des températures (Wilcock et al. 1999). De fait, de nombreuses études décrivent les micro-turbulences engendrées par la végétation au sein des herbiers et à leur périphérie (Löpez et Garcia, 2001; Green, 2005; Järvelä, 2005; Naden et al., 2006).
Ce ralentissement du courant par les macrophytes se traduit par une sédimentation intra-herbiers (Haslam, 1978), contribuant ainsi à la réduction de la charge en matières en suspension dans l’eau (Madsen et al., 2001; Newell et Koch, 2004; Carr et al., 2010), à la stabilisation des fonds et des rives, les protégeant ainsi de l’érosion, face aux contraintes hydrauliques (Vermaat et al., 2000; Madsen et al., 2001; Oguz et al., 2013). La sédimentation, associée à une minéralisation et/ou bioturbation (i.e. remaniement du sédiment par les organismes) va favoriser l’absorption de nutriments disponibles (Barko et James, 1998), et participe à la modification des habitats (Madsen et al., 2001) (Figure 5).
Par conséquent, les macrophytes sont considérés comme des organismes-ingénieurs, car ils sont capables de contrôler directement ou indirectement la disponibilité en ressources pour eux et les autres espèces, en provoquant des modifications de leur biotope (Carpenter et Lodge, 1986; Jones et al., 1996, 1997).

Effets sur les biocénoses

L’influence des espèces de macrophytes sur les populations et les communautés a été largement étudiée pour une grande diversité d’organismes. En 2004, Scheffer décrit même les herbiers de macrophytes comme « une forêt luxuriante pleine de biodiversité ».
La végétation aquatique est d’une grande importance pour un large éventail d’organismes en tant que ressource alimentaire importante : en moyenne, environ 10 % de la production annuelle est consommée par des herbivores et les 90 % restant sont utilisés dans les réseaux trophiques comme détritus organiques au moment de la senescence des macrophytes (Lodge, 1991; Cronin, 1998; Cebrian, 1999). Si certaines espèces herbivores s’accommodent de différentes espèces végétales, d’autres ne vont consommer que quelques espèces, voire qu’une seule.
Les macrophytes favorisent aussi la diversité des espèces en servant eux-mêmes de support pour d’autres organismes, notamment de nombreuses espèces d’algues, de bactéries, etc. qui constituent le périphyton (van Donk et van de Bund, 2002), source de nourriture pour de nombreux invertébrés (Newman, 1991).
Leur rôle d’habitat ou d’abri pour la faune aquatique (zooplancton, macroinvertébrés, poissons, oiseaux…) contre le courant et/ou de nombreux prédateurs est aussi reconnu depuis longtemps, en fonction de la densité, de la morphologie, et de la répartition des macrophytes (Carpenter et Lodge, 1986; Søndergaard et al., 1996; Jeppesen et al., 1998; Klaassen et Nolet, 2007; Kouamé et al., 2010, 2011; Ferreiro et al., 2011; Schultz et Dibble, 2012). Les hydrophytes à feuilles profondément divisées (e.g. Myriophyllum sp, Ceratophyllum sp, etc.) offrent notamment une capacité d’accueil pour les invertébrés supérieure à celle d’autres macrophytes à feuilles moins découpées (Diehl et Kornijów, 1998). Certains auteurs ont même démontré que les macrophytes ont une influence sur la distribution spatiale des organismes aquatiques, tels que le zooplancton et les poissons (Lauridsen et Lodge, 1996; Schindler, 1999; van Donk et van de Bund, 2002), en plus de la médiation des interactions trophiques (Piana et al., 2006; Jeppesen et al., 2007).
Aujourd’hui, les proliférations estivales de phytoplancton d’eau douce (principalement des cyanobactéries) sont devenues de plus en plus préoccupantes pour la qualité de l’eau (Paerl, 1988; Paerl et Fulton, 2006). Elles sont principalement dues à une charge excessive de nutriments (Paerl, 1988). Or, la réduction de l’azote inorganique dissous et du phosphore réactif soluble par les macrophytes, confèrerait à ceux-ci une capacité à inhiber la croissance du phytoplancton en eau douce (Jasser, 1995; Guo-feng et al., 2014; Dai et al., 2017; Mohamed, 2017). Également, l’ombrage par les macrophytes contribue à inhiber le développement du phytoplancton (Mulderij et al., 2007).
De plus, le potentiel allélopathique (i.e. libération des composés chimiques dans l’environnement, qui ont un effet inhibiteur ou stimulant ; Rice, 2012) de certains macrophytes submergés (Hu et Hong, 2008; Gao et al., 2017; Mohamed, 2017) pourrait être utilisé en tant qu’outil de contrôle de la prolifération des algues et de gestion des écosystèmes aquatiques (Mjelde et Faafeng, 1997; Hu et Hong, 2008; Moreno, 2011; Ghobrial et al., 2015; Gao et al., 2017; Gharbia et al., 2017). En particulier, Pakdel et al. (2013) suggèrent que les macrophytes dotés de ce potentiel pourraient limiter la prolifération de phytoplancton dans les systèmes dominés par les cyanobactéries. Globalement, plusieurs espèces de Potamogeton, Elodea, Ceratophyllum et Myriophyllum se sont révélées avoir ce potentiel contre des épiphytes algaux et cyanobactéries (Hasler et Jones, 1949; Mjelde et Faafeng, 1997; Erhard et Gross, 2006; Vanderstukken et al., 2011, 2014; Zhang et al., 2011; Švanys et al., 2014). Ainsi, l’ensemble de ces travaux suggère le maintien ou l’implantation de macrophytes comme stratégie de gestion efficace du phytoplancton, notamment dans les masses d’eau peu profondes sujettes à l’eutrophisation.
Par conséquent, au regard des nombreux rôles écologiques et services écosystémiques qu’ils rendent, les macrophytes peuvent être considérés comme des espèces clé de voute des hydrosystèmes. Ainsi, une perte de biodiversité indigène ou une modification des assemblages de macrophytes pourraient nuire à la productivité et à la durabilité des écosystèmes, entraînant d’importantes conséquences écologiques et socio-économiques. Ils suscitent donc de forts enjeux de conservation.

Impacts des forts développements des végétaux aquatiques submergés

Les macrophytes sont présents de manière naturelle dans les hydrosystèmes et il est normal que leur taux de croissance fluctue au fil des saisons et des années. Toutefois, on constate depuis quelques années, que durant la période estivale (avec la hausse des températures et la diminution de la vitesse du courant et de la profondeur de l’eau), certaines espèces, notamment les submergées, prolifèrent, entraînant des conséquences importantes pour le fonctionnement des écosystèmes (Fleming et Dibble, 2015). En effet, à partir d’un certain seuil d’abondance, les plantes aquatiques peuvent nuire aux fonctions de l’écosystème et services écosystémiques qui en résultent (Kelly et Hawes, 2005; Zhang et Boyle, 2010).
Les forts développements peuvent entraîner une forte réduction de la vitesse de l’eau par augmentation de la résistance à l’écoulement qui peut conduire à un réchauffement des eaux de surface, à la création d’un gradient thermique vertical (les températures étant plus froides en profondeur dans l’herbier), voire à une diminution de l’oxygène dissous, par limitation des échanges atmosphériques avec l’eau (Unmuth et al., 2000). Elles peuvent donc d’autant plus contribuer à l’anoxie nocturne durant l’été, du fait d’une augmentation de la respiration par la hausse des températures, en particulier dans les zones lentiques, peu profondes où la stratification de la colonne d’eau a plus de chances de se produire, ce qui peut conduire à la mortalité de la faune aquatique, comme les poissons (Smale et Rabeni, 1995; Bunch et al., 2015).
La fermeture des milieux dans de telles situations est aussi une conséquence directe de l’« excès » de biomasse. En milieu hypereutrophe, ces fortes biomasses peuvent entraîner une crise dystrophique sur le long terme. En cas de fortes charges en ammonium, une modification du pH en rivière lente entraînerait également une libération d’ammoniac dissous hautement toxique pour les autres groupes biologiques, notamment l’ichtyofaune (toxicité aiguë) (Haury et Baglinière, 1996). Ces fortes biomasses vont également causer des problèmes pour les gestionnaires et acteurs de l’eau et des milieux aquatiques (eaux stagnantes, colmatage des prises d’eau des centrales nucléaires en cas d’arrachage des herbiers par les crues, etc.) (Jadhav et Buchberger, 1995; Bunn et al., 1998; Sand‐Jensen et Pedersen, 1999; Stephan et Gutknecht, 2002). Du point de vue des usagers, les proliférations de macrophytes peuvent occasionner une gêne pour la navigation et les activités nautiques (canoë, kayak, etc.) (Martin, 2017), et/ou provoquer des odeurs désagréables lors de la décomposition des herbiers (Gray, 2008). L’ensemble de ces phénomènes suscite d’autant plus des inquiétudes auprès du public, qui pense qu’une pollution/contamination des eaux est en cause, ou que ces proliférations entraînent une dégradation de la qualité du milieu (Mugnier, 2016).
Ainsi, la simple présence d’herbiers de macrophytes est souvent décriée et perçue comme une nuisance pour les milieux aquatiques par les acteurs de la gestion de l’eau et les usagers, pouvant conduire à des interventions de gestion inadaptées. Par exemple, pour éviter ces effets négatifs, la végétation aquatique peut être enlevée mécaniquement par arrachage ou faucardage, généralement à un coût important (Dawson, 1989; Bal et Meire, 2009), et pouvant entraîner une importante remise en suspension de sédiments (Greer et al., 2017) dont la re-déposition peut avoir des conséquences écologiques négatives pour les invertébrés et les poissons (Garner et al., 1996; Kemp et al., 2011).
Par conséquent, un enjeu scientifique aujourd’hui est d’abord de proposer un regard différent sur les espèces de macrophytes qui peuplent les hydrosystèmes, et de développer les recherches surtout sur leur biologie, et écologie, indispensables pour prévenir une prolifération excessive des macrophytes, ou plus généralement, au regard des nombreux enjeux de conservation, anticiper la dynamique des macrophytes, qu’elle soit régressive ou progressive, dans l’optique d’une gestion adaptée des hydrosystèmes fluviaux.

DETERMINISME MULTIFACTORIEL DES ASSEMBLAGES DE MACROPHYTES SUBMERGES DANS LES COURS D’EAU

En rivière et grand cours d’eau, les macrophytes submergés sont souvent abondants (en particulier dans les zones de rives, annexes fluviales, etc.). Des patrons de végétalisation distincts sont observés, allant d’une couverture végétale continue à une couverture végétale hétérogène, sous forme de patchs, variant selon des tendances saisonnières et pluriannuelles (O’Hare, 2015).
A l’échelle spécifique, des cycles annuels de biomasse sont observés avec une croissance abondante à partir du printemps et une biomasse maximale pendant les mois d’été dans les zones climatiques de latitude moyenne (Dawson, 1976; Hasan, 1988; Clarke, 2002; Silva et al., 2009). Ces pics de biomasse sont suivis par un dépérissement du matériel végétal (mortalité par sénescence) lors de la baisse des températures survenant durant la période automnale, moment à partir duquel la biomasse aérienne disparaît presque complètement (Battle et Mihuc, 2000; Menéndez et al., 2003). Au début de la saison de croissance, le stockage racinaire des substances de réserve (carbohydrates, nutriments) accumulées tout le long de l’année précédente, est mobilisé pour le développement de la biomasse aérienne au printemps (phénomène de translocation) (Madsen, 1991). Au fur et à mesure que la saison de croissance progresse, les glucides provenant de la photosynthèse sont acheminés vers les organes de stockage (e.g. rhizomes, racines, tubercules, etc.) jusqu’à atteindre des niveaux élevés dans les organes, pendant une période d’hivernage prolongée (Madsen et Owens, 1998). L’hivernage des plantes se réalise via des graines pour les espèces annuelles, alors que pour les plantes vivaces, diverses diaspores végétatives, et souvent aussi tout le système racinaire, persistent pendant l’hiver (organes de dormance). Cette étape est cruciale pour le déroulement de la vernalisation (traitement au froid des racines tubéreuses/pousses) avant la reprise printanière et l’initiation de la floraison.
La saisonnalité observée s’exprime par une succession de pics de recouvrement sur un même hydrosystème. A la fin du printemps, les hydrophytes submergés sont les premiers à apparaître. Puis, ils sont suivis au cours de l’été par l’extension des grands potamots et des lentilles d’eau. Selon la température estivale, il est également possible d’observer la prolifération d’algues vertes ou jaunes filamenteuses (Haury et Gouesse Aïdara, 1999). Par ailleurs, certaines espèces ont une occurrence restreinte à quelques semaines (e.g. les Lemna) ou bien encore des floraisons restreintes, voire occasionnelles, comme Ceratophyllum dermersum.
Sur des cycles pluriannuels, la composition en espèces peut changer du fait des modifications des paramètres environnementaux contrôlant la croissance ou la disparition des macrophytes (Wiegleb et al., 2014). Par exemple, des espèces tolérantes à un stress peuvent être remplacées par des espèces plus compétitives. Des successions écologiques (i.e. évolution de stades pionniers vers des stades matures) telles que définies par le Patch Dynamics Concept de Pickett et White (1985), repris plus tard par Townsend (1989), peuvent également avoir lieu, avec des stades pionniers en général plus productifs que les stades matures.
Outre l’aspect temporel, la distribution spatiale des communautés en cours d’eau est plus complexe et fait appel à une multitude de facteurs, qui varient continuellement dans le temps et l’espace (Gleason, 1926). En effet, à l’échelle locale, divers facteurs physiques, chimiques et biotiques vont former un réseau complexe d’interactions, déterminant la structure et le fonctionnement d’un système. L’importance de ces paramètres, la nature de leurs relations (synergie, antagonisme, indépendance) et la relative prépondérance des interconnexions varient d’un cours d’eau à un autre.
Alors que la littérature scientifique accorde une attention considérable à la dynamique des communautés de macrophytes dans les lacs, les communautés fluviales ont été relativement négligées (Sand‐Jensen et al., 1989; Riis et Biggs, 2003a; Hilton et al., 2006). Une synthèse des connaissances actuelles sur les facteurs contrôlant l’état des macrophytes dans les cours d’eau des milieux tempérés et sur leur fonctionnement est présentée ci-après.

Facteurs physiques

Lumière

La lumière est souvent considérée comme le facteur physique majeur déterminant la croissance et la répartition des macrophytes submergés dans le temps et l’espace (Sculthorpe, 1971; Van et al., 1976; Barko et Smart, 1981, 1986; Barko et al., 1982; Bowes et Salvucci, 1989; Zimmerman et al., 1994; Schneider et al., 2006; Zhu et al., 2008).
En particulier, elle est cruciale dans la réalisation de la photosynthèse des macrophytes (Olesen et Sand-Jensen, 1993; Kirk, 1994) car elle fournit l’énergie nécessaire au transport d’électrons, et conduit par la suite, à la production d’énergie chimique et à la fixation du carbone.
Le déclenchement de certaines phases du développement est très sensible aux variations de photopériode (i.e. durée et quantité de lumière cumulée au cours d’une journée). En particulier, la production d’organes de reproduction végétative tels que les tubercules ou les turions est favorisée chez certains hydrophytes par un raccourcissement de la durée du jour (Bowes et al., 1979; Spencer et Anderson, 1986, 1987). Par ailleurs, l’intensité lumineuse, variant quotidiennement et au cours des saisons, influence fortement les changements quotidiens et saisonniers de biomasse (Kelly et al., 1983; Haury et Gouesse Aïdara, 1999).
Également, la morphologie, la composition des espèces et la distribution des macrophytes submergés dépendent en grande partie des conditions d’éclairement dans l’eau, de sorte qu’une quantité suffisante de lumière atteint les tiges et les feuilles des macrophytes (Koch, 2001; Michael Kemp et al., 2004).
La disponibilité de la lumière dépend de l’atténuation exponentielle de l’intensité lumineuse le long de la colonne d’eau (Figure 6) d’après la loi de Beer-Lambert (i.e. relation qui relie l’atténuation d’un faisceau de lumière aux propriétés des milieux qu’il traverse) (Carr et al., 1997; Köhler et al., 2010). Elle va donc déterminer la profondeur maximale d’établissement d’une espèce submergée en fonction de sa phénologie et de son mode de croissance (Spence et Chrystal, 1970; Van et al., 1976; Barko et Smart, 1981; Bowes et Salvucci, 1989; Best et al., 2001; Imamoto et al., 2007). Cependant, grâce à leurs ajustements morphologiques et physiologiques particuliers, les espèces submergées peuvent s’adapter à différentes profondeurs (Fu et al., 2014). L’atténuation de la lumière est aussi liée à la transparence de l’eau (Chambers et Kaiff, 1985; Hudon et al., 2000), elle-même dépendante des propriétés optiques de l’eau (couleur de l’eau, liée aux substances en solution) et de la concentration de particules en suspension (organiques ou inorganiques) présentes dans la colonne d’eau (Sculthorpe, 1967; Kirk, 1994), qui peuvent limiter la production primaire (Karlsson et al., 2009; Thrane et al., 2014) et inhiber en particulier la croissance des macrophytes (Haslam, 1978; Barko et al., 1982; Sand-Jensen, 1989). L’augmentation de la charge trophique (et donc de l’atténuation de la lumière) dans un écosystème aquatique limitera alors les potentialités de colonisation par les macrophytes (Lehmann et Lachavanne, 1997; Lehmann et al., 1997).
Figure 6. Schéma des facteurs d’atténuation de la lumière au sein de la colonne d’eau. Modifié d’après www.ecosystemonedge.org.
A cette atténuation par la colonne d’eau peut s’ajouter l’auto-ombrage, limitant la production de biomasse de la plante (Nielsen et Sand-Jensen, Kaj, 1989; Frodge et al., 1990). En effet, la flexion de la plante en fonction de sa hauteur et du courant peut empêcher la lumière d’atteindre les parties inférieures de la plante. Également, l’ombrage peut être causé par (i) la présence d’épiphytes (Ham et al., 1981; Flynn et al., 2002; Hilton et al., 2006), (ii) la hauteur de la ripisylve et sa distance par rapport à la berge (Ham et al., 1982; Wright et al., 2003), ou bien encore (iii) la présence d’autres macrophytes submergés et un peuplement dense de macrophytes (Sculthorpe, 1967; Ham et al., 1981). L’ombrage occasionné peut entraîner une diminution de la biomasse totale (aérienne et racinaire), de la surface des feuilles et de leur nombre (Grimshaw et al., 2002).
La disponibilité de la lumière dans un milieu conditionnant directement la production biologique, elle est donc un facteur limitant pour les macrophytes. Toutefois, tous les macrophytes n’ont pas les mêmes exigences en terme de lumière selon leur appartenance à différents types ou groupes biologiques (Van et al., 1976; Bowes et Salvucci, 1989).

Température

La température de l’eau joue un rôle prépondérant dans la croissance des macrophytes et l’établissement d’une espèce donnée. Elle est liée à la profondeur, au rayonnement global, à la température de l’air et à l’alimentation par les eaux souterraines. La température agit de façon cyclique sur les végétaux aquatiques, en raison de ses variations journalières et saisonnières, en fonction des exigences thermiques des espèces. Toutefois, les espèces submergées sont moins exposées à ces fluctuations journalières et saisonnières que les espèces flottantes et les amphiphytes, du fait de leur position dans la colonne d’eau (Santamaría, 2002).
Au niveau des processus métaboliques, la photosynthèse et la respiration sont deux mécanismes dépendant de la température (Titus et Adams, 1979; Barko et Smart, 1981). Les réactions chimiques liées à des activités enzymatiques sont stimulées par la température dans une gamme qui dépend des exigences thermiques des espèces (Short et Neckles, 1999) et de l’acclimatation aux conditions actuelles. Par ailleurs, la température de l’eau intervient dans le cycle de développement, mais aussi dans la sélection des espèces et de leur développement saisonnier (Barko et Smart, 1981; Barko et al., 1982; Madsen et Brix, 1997).
Elle peut modifier aussi la phénologie de la plante en conditionnant la levée de dormance (Handley et Davy, 2005), la germination de tubercules (Haller et al., 1976), la période de floraison (Dawson, 1980; Thackeray et al., 2010), la durée de saison de croissance (Moeller, 1980), mais aussi la formation d’organes de réserve (Haag, 1979; Winston et Gorham, 1979; Sastroutomo, 1980). Thornley et Johnson (1990) ont notamment démontré que le déclenchement de la croissance chez les plantes était fondé sur l’accumulation d’unités thermiques ou degrés-jours (degree-day hypothesis). En effet, l’histoire thermique des racines tubéreuses et la photopériode jouent un rôle crucial dans la floraison de certains macrophytes. La vernalisation anticipe la germination, la formation de rosettes foliaires et la floraison chez Ranunculus (Meynet, 1993). Cela a été attribué à la nécessité d’une période froide pour briser la dormance végétative estivale dans les racines tubéreuses, comme dans les conditions de croissance naturelles (Kamenetsky et al., 2005).
Enfin, à une plus large échelle, la température détermine la distribution saisonnière et longitudinale des macrophytes au sein des cours d’eau. Pour Barko et Smart (1981) la température de l’eau est le facteur climatique le plus important affectant la distribution mondiale des plantes aquatiques. Leurs résultats suggèrent que la vaste étendue latitudinale de Myriophyllum spicatum en Amérique du Nord pourrait être liée à la large tolérance thermique de cette espèce. Également, des variations de température d’une masse d’eau entraîneraient des modifications de la composition de la communauté de macrophytes (Gallup et Hickman, 1975). Cependant, il existe encore très peu d’études portant sur l’influence de la température sur la distribution des différentes espèces de macrophytes, la structure et la composition des communautés des rivières.

Hydromorphologie

Hydrodynamique

De nombreux auteurs ont montré que la distribution, l’abondance des macrophytes et la composition des communautés qu’ils constituent dans les rivières étaient déterminées par les conditions d’écoulement (Haslam, 1978; Madsen et al., 2001; Riis et Biggs, 2003b; Breugnot, 2007). Récemment, Franklin et al. (2008) dans leur méta-analyse, ont montré les diverses influences de l’hydrodynamique sur les macrophytes, contrôlant les processus de perte et de production de biomasse.
Dans ces études, la vitesse du courant était largement considérée comme le principal facteur de régulation des macrophytes aquatiques, par son action sur la distribution, la composition des communautés, ainsi que sur la morphologie, la production et le métabolisme des espèces.
Il a été notamment avancé que si les diaspores ne sont pas limitantes, la vitesse du courant pourrait déterminer entièrement les espèces présentes dans un écosystème et leurs performances (Haslam, 1978; Riis et Biggs, 2003b). En effet, la vitesse du courant a un effet indirect sur la photosynthèse et la nutrition des espèces, par son interaction avec la couche limite de diffusion (i.e. mince film d’eau <1
mm recouvrant la surface immergée des macrophytes (Jørgensen et Revsbech, 1985)) qui favorise le flux de substances dissoutes vers la plante (Nishihara et Ackerman, 2009; Nepf, 2012) : les taux d’absorption photosynthétique et nutritive des macrophytes d’eau douce sont positivement corrélés à la vitesse du courant pour les faibles vitesses (<0,1 m.s− 1) (Madsen et al., 1990, 2001; Marshall et Westlake, 1990). A vitesse modérée (entre 0,3 et 0,5 m.s-1), les macrophytes vont d’autant plus profiter du renouvellement de l’oxygène ainsi que d’une réduction du réchauffement des eaux associée à de fortes intensités lumineuses et à des températures de l’air élevées (Riis et Biggs, 2003b).
Lorsque la force du courant est importante (>1 m.s.-1), elle conduit généralement à l’arrachage foliaire, ou à la rupture de la tige, voire jusqu’à l’arrachage total de la plante (i.e. déracinement de celle-ci) ; les macrophytes ne sont alors présents qu’en quantités négligeables ou sont totalement absents (Butcher, 1933; Chambers et al., 1991; Madsen et al., 2001; Riis et Biggs, 2003b; Riis et al., 2008)
Les dommages mécaniques occasionnés par la vitesse du courant vont toutefois dépendre de la capacité de résistance à la traction et aux forces de cisaillement créées par les turbulences, celle-ci étant corrélée à la morphologie (taille, souplesse des tiges et organes d’ancrage adaptés) des espèces (Haury, 1992; Madsen et al., 2001). Toutefois, la modélisation de l’effet de l’écoulement sur des macrophytes submergés ont montré qu’avant d’atteindre des vitesses limites d’arrachage, certaines plantes se déforment de manière à être parallèles au courant et à réduire les frottements (Sand‐Jensen, 2003; Asaeda et al., 2005). D’autres espèces, comme Myriophyllum spicatum peuvent également casser (Schutten et al., 2005). A contrario, les espèces les plus sensibles aux effets de l’augmentation de la vitesse sont celles ayant une résistance à l’écoulement élevée et une faible capacité d’ancrage (Haslam, 1978). La figure 7 résume les interactions entre le substrat, les macrophytes et les écoulements ; ces derniers étant eux-mêmes directement modulés par la croissance des plantes (§A.2.1.2).
Figure 7. Modèle d’interactions réciproques entre la structure de la végétation, l’écoulement de l’eau et la dynamique sédimentaire. Les flèches grises indiquent la contribution de la végétation au processus de morphogenèse (érosion, transport et dépôt des sédiments). La végétation modifie la vitesse d’écoulement, la profondeur d’écoulement et le régime d’écoulement et elle contrôle également la cohésion des sédiments par ses racines (Source : Corenblit et al., 2007).
Outre les variations temporelles des écoulements (annuelles et interannuelles), les écoulements sont rarement uniformes et homogènes au sein des cours d’eau (longitudinalement, latéralement et verticalement) et présentent localement des zones de recirculation ou des zones de stagnation (e.g. au sein de bras morts) (Riggs et Harvey, 1990). Pour un débit donné, il y a une distribution inégale des vitesses de courant en fonction de la profondeur, de la rugosité du fond du lit et des berges. La variabilité spatiale s’exprime aussi à travers les modifications des vitesses de courant qui sont plus importantes dans le chenal central et sous la surface que sur les bords et près du fond (Breugnot, 2007). De plus, les fluctuations du niveau de l’eau peuvent alors à leur tour influer sur la distribution, la richesse spécifique et la croissance des macrophytes submergés (Hudon, 1997; Riis et Hawes, 2002) en modifiant la profondeur, et le schéma saisonnier de disponibilité de la lumière et de la température de l’eau. Ces fluctuations sont donc importantes pour le maintien d’une diversité de macrophytes aquatiques en plans d’eau et en rivières (Hudon, 1997; Ferreira et Stohlgren, 1999; Leyer, 2005).
Le régime hydrologique d’une rivière, dépendant de la vitesse et de la section mouillée (elle-même liée au niveau d’eau) est ainsi considéré comme ayant une influence indirecte sur la végétation, affectant à la fois les espèces présentes, leur croissance et leur abondance, ainsi que le succès des communautés à certaines périodes de l’année (Wilby et al., 1998; Riis et Biggs, 2003b; Riis et al., 2008). Les espèces végétales présentes dans un tronçon particulier sont celles qui peuvent, à long terme, tolérer toute la gamme de débit qui caractérise le tronçon (Haslam, 1978), ou s’adapter à un régime hydrologique élevé à certaines périodes de l’année. Par exemple, il existe des travaux établissant un lien positif entre la croissance de Ranunculus sp, des débits plus élevés au printemps et les crues estivales, du fait d’une élimination des communautés algales concurrentes (Wright et al., 1982; Wilby et al., 1998). Ainsi, une baisse de débit peut aussi avoir des effets négatifs, même sans exondation : elle limite le brassage des eaux et peut donc être nocive pour les espèces qui craignent les eaux chaudes et les phénomènes d’hypoxie. Il est aussi probable que la phénologie des plantes puisse être fortement affectée par l’écoulement. Par exemple, un fort débit au printemps pourrait causer de graves dommages à certaines espèces qui ne seraient peut-être pas affectées si ce phénomène se produisait en automne.
Également, les perturbations hydrodynamiques naturelles majeures qui peuvent survenir en milieu fluvial sont notamment le fait de grandes crues au moins de fréquence décennale, tandis que des crues moins importantes et plus fréquentes agiront plus comme des perturbations intermédiaires (voire comme un stress), telles que définies par Connell (1978). La richesse en espèces devrait être maximale à une fréquence et/ou une intensité de perturbation intermédiaire, car les espèces colonisatrices à croissance rapide (forte productivité) et les espèces compétitives pourraient coexister (Grime, 1979). Toutefois, bien que cette hypothèse soit soutenue par plusieurs auteurs dont Willby et al. (2001), Bornette et al. (1998) ont enregistré la plus grande richesse en espèces dans les bras morts à fréquence de crue élevée du Rhône. La composition de la communauté devrait quant à elle, évoluer comme suit : les espèces résistantes ou résilientes aux perturbations devraient prendre la dominance dans les cours d’eau à fréquence élevée de perturbation, alors que dans les milieux à faible fréquence de perturbation, des espèces plus compétitrices constitueront une proportion plus importante dans la végétation (Riis et Biggs, 2001, 2003a; Mackay et al., 2003).
Toutes les études réalisées dans ce domaine ont permis de bien progresser durant les dernières décennies en ce qui concerne notre compréhension du rôle de l’hydrologie sur l’écologie des communautés végétales aquatiques, en particulier sur des petits cours d’eau, des bras morts (car reconnectés en période de crue), ou des voies navigables. Or, les données existantes sur les interactions entre la vitesse du courant et les espèces montrent de grandes différences entre les rivières, les sites, les formes de croissance et les espèces, à la fois dans l’espace et dans le temps (Franklin et al., 2008). Cependant, il reste encore des interrogations et des lacunes dans nos connaissances sur l’effet des écoulements sur la dynamique des macrophytes dans le chenal principal des grands cours d’eau.

Substrat

Le substrat va jouer un rôle prépondérant dans l’installation et l’établissement des espèces, particulièrement en terme de support d’ancrage (Butcher, 1933; Barko et Smart, 1986; Riis et Biggs, 2003a; Gurnell et al., 2006). La granulométrie et la stabilité des sédiments sont déterminants pour l’enracinement et la fixation des hydrophytes submergés (Anderson et Kalff, 1988; Barko et al., 1991; Baattrup‐Pedersen et Riis, 1999; Clarke et Wharton, 2001).
Ces facteurs sont étroitement liés aux conditions d’écoulement (Marshall et Westlake, 1990; Cotton et al., 2006; Wharton et al., 2006). Les espèces possédant des racines superficielles (e.g. Ranunculus fluitans) sont alors souvent retrouvées accrochées à des substrats bruts (type dalle, constituée par un affleurement de la roche mère), généralement dans les zones plus lotiques, mais peuvent être retrouvées également sur des zones de galets à plus faible courant. Des espèces à rhizomes ou à stolons (e.g. Potamogeton nodosus, Myriophyllum spicatum) auront besoin d’un substrat plus meuble (de type galets et/ou gravier) pour s’y implanter. Elles seront plus sensibles à de forts écoulements, car endommagées ou déracinées (Haslam, 1978; Riis et Biggs, 2003a). De surcroît, Baattrup‐Pedersen et Riis (1999) ont montré des corrélations positives entre couverture végétale et granulométrie du substrat.
Ainsi, les variations spatiales et temporelles de l’hydromorphogie des cours d’eau vont caractériser l’espace colonisable des macrophytes. Toutefois, ces variations vont également conditionner la composition chimique de l’eau et des sédiments, elle-même particulièrement impliquée dans la nutrition végétale pour la croissance des espèces, mais aussi dans leur distribution et structuration des assemblages.

Facteurs chimiques

Carbone

La production de biomasse peut aussi être limitée par la disponibilité de carbone inorganique dissous, essentielle à la réalisation de la photosynthèse, en cas de diminution des taux d’absorption par des feuilles submergées (Maberly et Spence, 1983; Madsen et Sand-Jensen, 1991; Sand-Jensen et al., 1992; Carr et al., 1997; Jones et al., 2002; Maberly et Madsen, 2002; Raven et Hurd, 2012). En outre, les niveaux de dioxyde de carbone disponible fluctuent fortement dans le temps, tant au cours des cycles circadiens que annuels : des concentrations plus élevées étant généralement présentes la nuit et pendant la saison froide, en raison du métabolisme des organismes phototrophes et des effets de la température sur la solubilité des gaz dans l’eau (Maberly, 1985).
La croissance des plantes peut être en revanche affectée négativement par des concentrations élevées de carbone organique, en particulier par des substances humiques. Ces dernières brunifient l’eau et atténuent la lumière, ce qui limite la photosynthèse des macrophytes à de plus grandes profondeurs. Cela conduit à une diminution de l’abondance des macrophytes et de la diversité des espèces. Le carbone organique peut également affecter la réactivité des métaux lourds, la chimie de l’eau et des sédiments, ce qui peut affecter les macrophytes indirectement, les exposant à de multiples facteurs de stress pouvant avoir des effets opposés (Reitsema et al., 2018). Par ailleurs, quelques études ont démontré l’hétérotrophie des macrophytes vis-à-vis du carbone dans des conditions limitantes de photosynthèse (Hillman, 1961; Frick, 1994; Nuttens et Gross, 2017; Reitsema et al., 2018). Dans un contexte de contamination chimique, notamment par des herbicides inhibiteurs de la photosynthèse, l’utilisation de carbone organique par les plantes aquatiques pourrait constituer une alternative métabolique clé, permettant à certaines espèces de se développer en milieu pollué. Toutefois, les mécanismes physiologiques de l’utilisation du carbone organique dissous par les plantes aquatiques restent très peu connus, et les conséquences écologiques de ce type de métabolisme n’ont jamais été étudiées. Par conséquent, il existe des interrogations quant à l’utilisation potentielle du carbone organique dissous (issu de la décomposition de la matière organique) en cas de contamination chimique des milieux par des inhibiteurs de photosynthèse (certains herbicides). Une thèse est actuellement en cours au laboratoire d’Ecologie Fonctionnelle et Environnement afin de tester cette hypothèse.

Table des matières

Introduction générale 
A. LES MACROPHYTES DANS LES HYDROSYSTEMES
1. Biologie et adaptation des macrophytes submergés aux conditions environnementales
1.1. Définition et classification des macrophytes
1.2. Diversité des types biologiques chez les macrophytes
1.3. Traits d’histoire de vie
2. Rôles des macrophytes au sein des écosystèmes aquatiques
2.1. Importance fonctionnelle des végétaux aquatiques
2.1.1. Influence sur la composition physicochimique de l’eau et des sédiments
2.1.2. Effets sur l’hydromorphologie
2.1.3. Effets sur les biocénoses
2.2. Impacts des forts développements des végétaux aquatiques submergés
B. DETERMINISME MULTIFACTORIEL DES ASSEMBLAGES DE MACROPHYTES SUBMERGES DANS LES COURS D’EAU
1. Facteurs physiques
1.1. Lumière
1.2. Température
1.3. Hydromorphologie
1.3.2. Substrat
2. Facteurs chimiques
2.1. Carbone
2.2. Nutriments
3. Facteurs biotiques
3.1. Interactions au sein des macrophytes
3.2. Interactions avec d’autres organismes
3.3. Altérations anthropogéniques
C. DEMETHER, UNE BOITE A OUTILS POUR APPREHENDER LA DYNAMIQUE SPATIALE ET TEMPORELLE DES HERBIERS DES MILIEUX FLUVIAUX
1. Genèse et présentation générale du projet
2. Présentation de la boîte à outils et implication de mes travaux de recherche
2.1. Modèle mécaniste multispécifique de la biomasse submergée
2.2. Outils expérimentaux et numériques pour le développement du modèle
D. ORGANISATION DU MEMOIRE DE THESE
Chapitre I : La Garonne moyenne et ses espèces de macrophytes
A. LA GARONNE, UN HYDROSYSTEME FLUVIAL D’INTERET
B. DEFINITION DE LA ZONE D’ETUDE ET DES ESPECES DU PROJET DEMETHER
1. Site d’étude au sein de la Garonne moyenne
1.1. Caractéristiques géographiques et délimitations du site d’étude
1.2. Hydromorphologie
1.3. Ripisylve et disponibilité de la lumière
2. Espèces macrophytiques du modèle DEMETHER
2.1. Myriophyllum spicatum L. (1753)
2.2. Ranunculus fluitans Lam. (1779)
C. CONCLUSION
Chapitre II : Développer des algorithmes de machine learning pour cartographier automatiquement la végétation submergée par télédétection
AVANT-PROPOS
A. INTRODUCTION
1. Suivi des macrophytes
1.1. Méthodes directes : relevés in situ
1.2. Méthodes subaquatiques
1.3. Méthodes aériennes et satellites
1.3.1. L’évolution des capteurs
1.3.2. L’évolution du traitement des images
2. Vers le développement d’un nouvel outil de cartographie des macrophytes submergés
B. MATERIELS ET METHODES
1. Acquisition de données
1.1. Relevés terrain de recouvrement
1.2. Acquisition d’une image satellite et prétraitement
2. Modélisation du recouvrement par machine learning et cartographie
2.1. Définition des variables prédictives : influence des bandes spectrales
2.2. Définition de l’entité d’échantillonnage : influence de l’échantillon d’apprentissage
2.3. Construction des modèles de régression par algorithme d’apprentissage automatique
2.3.1. Apprentissage et paramétrisation des algorithmes
2.3.2. Optimisation des hyperparamètres
2.4. Cartographies de recouvrement prédit et sélection du meilleur modèle de régression
2.4.1. Evaluation de la performance des modèles
2.4.2. Evaluation des résultats cartographiques de recouvrement prédit
3. Estimation de la biomasse à partir du recouvrement prédit
C. RESULTATS
1. Modélisation du recouvrement par machine learning et cartographie
1.1. Quelles données spectrales ?
1.2. Existe-t-il un meilleur algorithme ?
1.3. Quelle stratégie d’échantillonnage privilégier ?
2. Optimisation de la stratégie d’échantillonnage
2.1. Effet de la taille des entités échantillonnées
2.2. Effet du nombre d’entités
3. Estimation de la biomasse à partir du recouvrement
3.1. Définition d’une relation « densité de biomasse aérienne-recouvrement »
D. DISCUSSION
1. Développement d’une méthode performante de cartographie automatique des herbiers
1.1. Déterminer le meilleur jeu de données spectrales
1.2. Prédire le recouvrement quel que soit l’algorithme
1.3. Définir et optimiser une stratégie d’échantillonnage
2. Estimer la biomasse à partir du recouvrement
3. Vers une amélioration de l’analyse spatiale : mieux traiter le signal
3.1. Au-dessus de la surface de l’eau
3.2. Sous la surface de l’eau
4. Perspectives
4.1. Suivre la dynamique temporelle des herbiers des milieux fluviaux
4.2. Evaluer les potentialités d’application sur des images drone
E. CONCLUSION
Chapitre III : Développement d’outils pour l’étude par oxymétrie de la réponse physiologique des macrophytes à des variations de lumière et de température
AVANT-PROPOS
A. INTRODUCTION
1. Production photosynthétique et facteurs limitants
1.1. Influence de la lumière
1.2. Influence de la température
2. Modélisation de la dynamique de production photosynthétique des macrophytes submergés .
2.1. Courbe de réponse photosynthétique à la lumière
2.2. Courbes de réponses photosynthétique et respiratoire à la température
2.3. Paramètres photosynthétiques et respiratoires des macrophytes d’eau douce
3. Vers le développement d’outil de mesures des réponses photosynthétiques et respiratoires des espèces de la Garonne
B. MATERIELS ET METHODES
1. Développement d’un dispositif expérimental pour l’oxymétrie
2. Mesures des réponses photosynthétiques et respiratoires à des variations d’intensité lumineuse ou de température des espèces de la Garonne
2.1. Cultures de Myriophyllum spicatum et Ranunculus fluitans
2.2. Détermination d’un milieu standardisé pour les expérimentations
2.3. Mesures des réponses photosynthétiques et respiratoires des espèces de la Garonne à des variations d’intensité lumineuse ou de température
3. Traitement des données d’oxymétrie
3.1. Détermination des coefficients de pente lors de la consommation/production d’O2 … 117
3.2. Courbes de réponses photosynthétiques et respiratoires
3.2.1. Respiration et photosynthèse brute en fonction de la température
3.2.2. Photosynthèse brute en fonction de l’intensité lumineuse
4. Détermination de fonctions limitantes de la production photosynthétique par la température et par l’intensité lumineuse
C. RESULTATS
1. Courbes de réponse respiratoire à la température
2. Dépendance de la photosynthèse brute à la température
3. Dépendance de la photosynthèse brute à la lumière
D. DISCUSSION
1. Un outil fonctionnel d’étude des caractéristiques photosynthétiques et respiratoires des macrophytes submergés
2. Limites de l’outil expérimental et du protocole associé
2.1. Sources de variabilité et reproductibilité des mesures
2.2. Représentativité des mesures au laboratoire
3. Perspectives d’améliorations
3.1. Amélioration de l’outil expérimental
3.2. Vers une meilleure estimation des taux de photosynthèse brute et de respiration
E. CONCLUSION
Chapitre IV : Application de la boîte à outils et du modèle DEMETHER pour simuler la dynamique spatiale et temporelle de la VAS
AVANT-PROPOS
A. INTRODUCTION
1. Modélisation de la dynamique spatiale et temporelle des macrophytes
2. Changement climatique et dynamique des macrophytes
3. Vers l’application du modèle DEMETHER : l’exemple de la hausse des températures
B. MATERIELS ET METHODES
1. Présentation du modèle DEMETHER et de ses composantes
1.1. Modèle DEMETHER
1.2. Maillage des simulations
2. Paramétrisation et calibration du modèle de VAS
3. Utilisation du modèle : analyse de l’effet de la hausse des températures
3.1. Données de forçage de température de l’eau
3.2. Réalisation des simulations pour deux scénarios climatiques : comparaison avec l’année 2017
C. RESULTATS
1. Dynamique spatiale et temporelle de la VAS en 2017
1.1. Evolution annuelle de la biomasse totale et spécifique
1.2. Influence des interactions entre espèces dans leur dynamique
2. Effet de la hausse des températures sur la dynamique spatiale et temporelle de la VAS
2.1. Biomasse totale
2.2. Modification de la dynamique des espèces
2.2.1. Abondances relatives des espèces
2.2.2. Biomasse moyenne annuelle des espèces
3. Effet de la hausse des températures sur le bilan carboné des espèces
3.1. Ranunculus fluitans
3.2. Myriophyllum spicatum
D. DISCUSSION
1. Dynamique spatiale et temporelle de la VAS de la Garonne face au changement climatique ..
2. Limites des simulations et voies d’améliorations
3. Perspectives d’application
3.1. Un outil scientifique pour répondre à des questions écologiques
3.2. Un outil pour la gestion
E. CONCLUSION
Conclusion générale
Références bibliographiques
Annexes
Annexes du chapitre II
Annexes du chapitre III
Annexes du chapitre IV
Table des illustrations
Liste des tableaux

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