La symbiose mycorhizienne

Depuis quelques décennies, les botanistes et mycologues se sont rendus compte que la majorité des plantes terrestres vivent en symbiose avec des champignons du sol (Mosse, 1956). Le terme mycorhize, créé par Frank (1885) contracté du grec mikès (champignon) et du latin rhiza (racines) désigne cette symbiose désigne donc essentiellement l’association symbiotique entre des champignons et les racines des plantes (Dommergues et Mangenot, 1970). Parmi les types de mycorhize observés dans la nature, les mycorhizes arbuscules (MA) se retrouvent sur la grande majorité des plantes cultivées et vivent en association avec environ 85% des plantes herbacées. C’est dire donc que dans le monde végétal la symbiose mycorhizienne est la règle plutôt que l’exception.

Les Champignons mycorhiziens arbusculaires (MA)

Les MA sont des symbiotes obligatoires et ne peuvent accomplir leur cycle de vie qu’en présence du partenaire végétal. Les champignons MA infectent les cellules du cortex racinaire et forment un réseau interne et une croissance externe des hyphes. Ils possèdent des structures spéciales connues sous le nom de vésicules et d’arbuscules. Les arbuscules fortement ramifiés aident au transfert des éléments nutritifs du champignon vers les cellules de la racine de la plante, et les vésicules sont des structures en forme de sac, qui stockent le phosphore sous forme de phospholipides. Des hypothèses liées à la nutrition, aux conditions physico-chimiques et génétique sont souvent émises pour expliquer la biotrophie obligatoire des champignons MA (Hepper, 1987). Récemment des travaux ont été mené dans le sens de comprendre le cycle des zygomycètes et des résultats intéressants ont été obtenu grâce à la culture in vitro des champignons en présence de racines isolées ou culture axénique (Bécard et Piché, 1992 ; Diop et al., 1992 ; 1994 ; Strullu et al., 1997). La figure 2 schématise une proposition de cycle des Zygomycètes. 62 La symbiose mycorhizienne Depuis quelques décennies, les botanistes et mycologues se sont rendus compte que la majorité des plantes terrestres vivent en symbiose avec des champignons du sol (Mosse, 1956). Le terme mycorhize, créé par Frank (1885) contracté du grec mikès (champignon) et du latin rhiza (racines) désigne cette symbiose désigne donc essentiellement l’association symbiotique entre des champignons et les racines des plantes (Dommergues et Mangenot, 1970). Parmi les types de mycorhize observés dans la nature, les mycorhizes arbuscules (MA) se retrouvent sur la grande majorité des plantes cultivées et vivent en association avec environ 85% des plantes herbacées. C’est dire donc que dans le monde végétal la symbiose mycorhizienne est la règle plutôt que l’exception. Résultats L’infection de la racine de la plante par le champignon MA peut s’effectuer à partir de spores, de vésicules ou de fragments de racines déjà infectées et la pénétration se fait à l’arrière de l’apex du poil absorbant (Bouillard, 1968). Après le contact initial, il se forme un appressorium point de pénétration de l’hyphe fongique. Par la suite, l’hyphe progresse ainsi dans les méats et développe dans les cellules corticales des arbuscules. Des formations globuleuses plurinucléées de grandes tailles appelées vésicules fongiques se forment. Elles sont riches en lipides et calcium.

Taxonomie des champignons mycorhiziens arbusculaires (MA)

Les MA sont particulièrement difficiles à cultiver en milieu pur. Ce phénomène rend difficile leur classification. Depuis longtemps les MA sont considérés appartenant à la classe des Zygomycètes avec l’ordre des Glomales subdivisée en sous-ordre des Glomineae et sous-ordre des Gigasporineae (Morton et Benny, 1990) et la plupart des espèces connues avec environ 150 (Walker et Trappe, 1993) sont regroupés dans la famille des Glomaceae (Pirozynski & Dalpé, 1989). Figure 4 : Cycle de développement des Glomus: 1à 5 : stades de développement; C: contact racinaire; Fi : forme intraracinaire; M: maturation sporale; S: phase saprophytique; T: thalle. (Strullu et al., 1997) 63 Résultats Récemment une classification (Tableau 2) a été proposée par Walker et Schüβler (2001) et rapproche les champignons MA plus des Ascomycètes et Basidiomycètes que des Zygomycètes contrairement aux classifications précédentes (Gerdemann et Trappe, 1974 ; Lawrynowicz, 1979 ; Morton et Benny, 1990). Tableau 2: Classification des glomeromycètes (Schüβler et al., 2001) EMBRANCHEMENT : GLOMEROMYCOTA Classe : Glomeromycocètes Ordre : Paraglomerales Famille : Paraglomaceae Ordre : Archaeosporales Famille : Archaeosporaceae Famille : Geosiphonaceae Ordre : Diversiporales Famille : Acaulosporaceae Famille : Diversiporaceae Famille : Pacisporaceae Ordre : Glomerales Famille : Glomeraceae 3- Dépendance mycorhizienne des plantes La dépendance mycorhizienne (DM) d’une plante peut être définit comme le rapport de la matière sèche de plante mycorhizée sur la matière sèche de plante non mycorhizée (Menge et al., 1978). Tenant compte de l’idée selon laquelle la dépendance mycorhizienne doit être comprise entre 0 et 100%, Plenchette et al. (1983a) détermine la valeur comme étant le rapport de la différence de matière sèche de plante mycorhizée et de matière sèche de plante non mycorhizée sur la matière sèche de plante mycorhizée. Il est advenu que la dépendance mycorhizienne est fonction de la teneur en phosphore assimilable (Hayman et Mosse, 1971) et que les éléments comme le calcium, le fer, le zinc, le cuivre se retrouvent en concentration plus importante chez la plante mycorhizée (Bowen et al., 1974 ; Gilmore, 1974 ; Lambert et al. 1979 ; Mosse, 1973 ; Plenchette et al., 1983b). Ainsi en dosant la teneur 64 Résultats en phosphore d’un sol donné, on peut prévoir la dépendance mycorhizienne d’une plante cultivé sur ce sol. La dépendance des plantes aux champignons inclut plusieurs paramètres dont la morphologie racinaire de la plante, l’espèce cultivée ou la variété choisies. Les plantes agricoles et horticoles présentant des racines pivotantes ont une capacité de mycorhization (Baylis, 1975). Il est donc clair que la mycorhization aident les plantes à explorer une plus grande quantité de sol afin d’y puiser le maximum d’éléments nutritifs. Chaque espèce de plante a un type caractéristique de système racinaire qui est différent d’une espèce à une autre. Par conséquent la réponse à un champignon MA varie d’une espèce à une autre. L’effet bénéfique d’un champignon symbiotique peut être jugé par rapport à la biomasse produite et dépend de paramètres relatifs du sol tel que son pH, sa teneur en phosphore et sa texture (Mosse, 1972a ; Mosse 1972b ; Plenchette et al., 1983a) et de la plante-hôte (Plenchette et al., 1982). Le tableau II montre l’effet de quelques souches de champignons sur la croissance de plantes cultivées.