Les mitochondries

La mitochondrie est souvent décrite comme «la centrale énergétique de la cellule ». Comme cette analogie est bonne, mais il est aussi bon d’insister sur le fait que, comme toutes les centrales énergétiques, la mitochondrie ne produit pas d’énergie : elle transforme une certaine forme d’énergie en une autre forme d’énergie. Les dimensions des mitochondries sont de l’ordre de 1 à 2 μm de longueur pour 0.5 è 1 μm de diamètres, limité par deux membranes séparées par un espace inter-membranaire, la membrane interne formant des replis, ou crêtes mitochondriales, vers l’intérieur de l’organite (matrice). La microcinématographie de cellules en culture in vivo a prouvé que le mitochondriome (ensemble des mitochondries) est un ensemble dynamique pouvant être déformées, être déplacées, se diviser ou fusionner. En moyenne, le volume du chondriome représente 15 à 20 % du volume cellulaire, mais en fait une cellule peut réguler le nombre de ces mitochondries en fonction de son activité métabolique [96]. Une membrane externe très perméable : La membrane externe de la mitochondrie est proche par sa composition chimique de la membrane plasmique. Sa principale caractéristique est la présence abondante d’une protéine transmembranaire. La membrane interne imperméable et riche en protéines : La membrane interne de la mitochondrie forme des crêtes, qui sont souvent en forme de lamelles. Avant tout caractérisée par sa richesse en protéines (80 % en poids). On y trouve :  Les transporteurs d’électrons et de protons formant la chaîne respiratoire, qui permettent la phosphorylation oxydative. Annexe (III) Partie biologique 105 La plus célèbre et la plus évidente de ses molécules est l’ATPase de la membrane interne. III- Les membranes : L’analyse chimique des membranes plasmiques isolées à partir d’hématies montre qu’elles sont constituées de lipides et de protéines. Cette composition a été confirmée pour l’ensemble des membranes biologiques. La masse (en poids sec) de ses deux constituants se répartit en 60 % de protéines et 40 % de lipides. Le rapport des masses protéines/lipides est en général voisin de 1 pour les membranes qui sont plus riches en protéines (jusqu’à 80 % en masse pour la membrane interne des mitochondries). Les lipides membranaires sont essentiellement des phospholipides ils représentent environ 55 % des lipides membranaires, L’exemple le plus classique de phospholipide est la phosphatidylcholine (figure 1) Figure-28: Modèle moléculaire de la phosphatidylcholine Cette molécule est un ester bâti sur le glycérol (trialcool). Elle comporte deux chaînes aliphatiques issues des acides gras engagés dans l’estérification de deux groupements alcool du glycérol. Le troisième groupement alcool est estérifié par l’acide phosphorique (sous forme d’un groupement phosphate, ionisé, donc chargé, au pH cellulaire). L’ensemble forme un groupement phosphatidyl. Le groupement phosphatidyl est ici lié à la choline, groupement chargé positivement. Annexe (III) Partie biologique 106 Comme le groupement phosphate est chargé négativement au pH cellulaire, l’ensemble de la molécule est neutre. Cette molécule possède la particularité de présenter deux zones distinctes dans l’espace :  Les chaînes aliphatiques sont, comme tous les groupements constitués de carbone et d’hydrogène, fortement hydrophobe ;  La tête de la phosphatidylcholine, avec ses groupements chargés ou polaires, est fortement hydrophile. La molécule est donc à la fois hydrophile et hydrophobe : on dit qu’elle est amphiphile Tous les lipides membranaires sont amphiphiles. Or le milieu cellulaire, que ce soit hors ou dans la cellule, est un milieu aqueux; Les lipides membranaires interagissent donc, dans le milieu aqueux de la cellule, de façon a rassembler leurs pôles hydrophiles et à présenter au milieu leurs pôles hydrophiles : ils forment des bicouches lipidiques, maintenues par « interactions hydrophobes » (figure-3). D’autres interactions faibles stabilisent l’ensemble : liaisons ioniques entre les zones polaires des lipides, interactions de van der Waals entre les queues hydrophobes. Figure-29: Structure de la membrane (Tètes hydrophiles, Queues hydrophobes). Les protéines membranaires sont extrêmement variées, ce sont des éléments essentiels de la diversité et de la spécificité des membranes. L’hydrophobie des molécules conditionne en partie leur transport membranaire. Le passage d’une molécule hydrophobe a travers une membrane biologique n’est guère problématique : elle est liposoluble, et franchit sans encombre la bicouche lipidique. C’est le cas des gaz respiratoires, par exemple. 

La chaîne respiratoire

Au niveau des mitochondries certains métabolites sont oxydés, et l’énergie dégagée par l’oxydation sert en partie à régénérer de l’ATP par phosphorylation de l’ATP. L’ensemble des réactions d’oxydation et de phosphorylation constitue la phosphorylation oxydative. En fait, au niveau des mitochondries les oxydations se font par déhydrogénation. L’hydrogène enlevé au combustible, ou substrat, est capté par des accepteurs successifs dont le dernier est l’oxygène. On remarque lors de l’étude de diverses voies métaboliques du glucose, des processus de déshydrogénation dans lesquels l’accepteur final d’hydrogène est un composé organique, ces processus constituent la fermentation. Dans les mitochondries, ou l’accepteur final est l’oxygène, on parle de respiration. Les électrons perdus par le substrat, lors de la déshydrogénation, sont transportés jusqu’à l’oxygène par une série de corps appelés transporteurs d’électrons, puis l’oxygène activé par ces électrons devient accepteur de protons et il se forme de l’eau. Les premiers accepteurs qui captent l’hydrogène sont des nucléotides: NAD, NADP et FAD. Les transporteurs d’électrons sont des cytochromes, protéines à groupement prophyrinique voisin de l’hème de l’hémoglobine; les cytochromes renfermant un atome de fer, leur passage de l’état réduit à l’état oxydé est lié au changement de valence du métal. Divers types de cytochromes ont été isolés a partir des mitochondries, on les désigne par les lettres a, b, c. Les cytochromes mitochondriaux a et b sont insolubles dans l’eau et ils ne sont actifs qu’associés à des phospholipides, le cytochrome c est par contre très soluble dans l’eau. La succession des oxydo-réductions permet ainsi le transport de l’hydrogène enlevé au substrat jusqu’à l’oxygène (figure 30).