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Position systématique
Les utriculaires appartiennent à la famille des Lentibulariaceae, ordre des Lamiales, classe des Magnoliopsida, Embranchement des Angiospermes (JOBSON et al, 2002). Cette famille represente 42% de plantes carnivores et se subdivise en trois genres principaux (ALBERT et al. 1992; JOBSON et al. 2003; MÜLLER et al. 2004). Il s’agit de Pinguicula L., Genlisea ST.Hil et Utricularia L. Nous nous sommes intéressés aux utriculaires.
Selon TAYLOR (1989), le genre Utricularia compte environs 214 espèces tandis que HONDA (2001) a recensé 210 espèces. Utricularia est subdivisé en sections selon les types des ascidies, l’absence ou la présencede bractéoles, et la position des bractées. 35 sections ont été reconnues. En Afrique, 11 sections sont représentées comprenant 41 espèces dont 8 strictement rencontrées dans la région Africaine.
A Madagascar, la famille est représentée par21 espèces (RANARIJAONA, 2006) dont 7 sont aquatiques : Il s’agit d’ Utricularia cervicornuta H. Perr ; Utricularia exoleta R.Br (qui est le synonyme d’ U. gibba L.) ; Utricularia immerinensis H.Perr ; Utricularia inflexa var. Stellaris Tayl (qui est le synonyme d’ U. stellaris) ; Utricularia livida E.Meyer ; Utricularia perpusilla A.DC. ; Utricularia prehensilis E.Meyer ; Parmi les 7 espèces aquatiques connues, 3 sont citées comme étant endémiques malgaches, citons les esspèces: Utricularia cerviconuta, U.imernensis et U.perpusilla ; elles sont toutes rencontrées dans le centre (RANARIJAONA, 1996). Le genre Utricularia se rencontre dans toutes les regions de Madagascar mais surtout dans le Centre, l’Est et l’Ouest Malgache (voir an nexe n°1). Leur date de récolte se situe entre 1889 à 1999.
Morphologie simplifiée d’Utricularia
D’après TAYLOR (1989), Utricularia est une plante herbacée sans racine : soit aquatique flottante, avec un organe de flottaison (exemple : U. stellaris); ou sans organe de flottaison (exemple : U. gibba). Il peut être terrestre marécageux. Les fleurs des utriculaires sont hermaphrodites, zygomorphes, fruits secs portant de nombreuses graines.
Biologie
Par leur mode de vie très varié, les utriculaires peuvent se trouver dans tous les milieux humides et oligotrophes (RAYNAL-ROQUES et al, 2005). Ce genre ne comporte que des plantes herbacées, aquatiques ou plus rarement terrestres, quelquefois même épiphytes. On distingue d’après TAYLOR (1989) :
– Les espèces « terrestres » marécageuses, c’est-à-dire dans des milieux humides temporairement inondés. Elles possèdent des courtesextensions ressemblant à des racines, qui assurent la fixation de la plante;
– Les épiphytesqui se développent sur une souche d’arbre couvertede mousses;
– Les espèces typiquement aquatiques qui sont flottantes: elles préfèrent l’eau jusqu’àla période de floraison. L’eau avec un pH acide est favorable aux Utricularia mais elles peuvent toujours pousser même dans les conditions alcalines(HONDA, 2001). Selon JEREMIE et al (1999) : les espèces strictement aquatiques comptent 15%, celles plus ou moins marécageuses représentent 65% des utriculaires. Les épiphytes sont souvent muscicoles, avec une proportion de 20%. Elles sont pérennes ou annuelles. La dispersion des graines ou des fragments d’appareil végétatif est assuré, soit par l’eau ou le vent mais surtout les oiseaux et les poissons ainsi que certains arthropodes (RANARIJAONA, 2006).
Particularités des utriculaires
Ascidies
Les utriculaires ne possèdent pas de racines (fig.1 A, B et fig.2 A, B). Des écologistes ont montré les particularités des carnivores ainsi queleur capacité à se développer dans des milieux pauvres grâce à l’existence des ascidies (A ARON et al., 2003). Toutes les utriculaires possèdent des ascidies, ayant pour rôle de fournir à la plante l’azote en capturant les proies dans le milieu (TAYLOR, 1989).
Une forte corrélation phylogénétique existe au niveau de la forme des ascidies des Utricularia (JOBSON, 2002). Les antennes et les glandes quadrifides aident à la pénétration (attraction, aspiration) des proies à l’intérieur de l’ascidie (VINTEJOUX et al., 2005). Les glandes digestives de l’utriculaire comprennent deux types cellulaires (cellule basale et les processus quadrifides). D’après les résultats des méthodes cytoenzymologiques et cytochimiques, effectuées dans les ascidies, deux activités enzymatiques jouent un rôle important, l’une provenant de phosphatases acides, l’autre de protéases dont le mode d’action peut être comparé à celui de la pepsine (VINTEJOUX,2005). SANABRIA-ARANDA et al., 2006 ont confirmé que l’efficacité de la capture des proies dépend de la taille des antennes et la taille des ascidies. Le nitrate est un élément important pour les utriculaires (KNIGHT & FROST, 1991). Parmi les proies dans les ascidies, on peut rencontrer des phytoplanctons, des zooplanctons et des diatomées. Les Utriculaires mangent également des bactéries, des champignons, des rotifères, des algues brunes, des protozoaires et des microcrustacés (BOSSERMAN, 1983). La présence des zooplanctons affecte positivement la croissance et le développement desUtricularia (KOSIBA, 1992).
Cependant, la distribution de la biomasse dans les ascidies de taille différente peut avoir des conséquences sur l’assimilation des éléments nutritifs (SANABRIA-ARANDA et al., 2006). On s’est demandé comment les ascidies digèrent les proies capturées. Récemment, ADAMEC (2007) a découvert que les ascidies ne contiennent pas d’oxygène pendant une à douze heures, ce qui facilite la mort des proies à l’intérieur. La présence d’oxygène est seulement de 20 à 100 minutes après la capture des proies ; de ce fait, les glandes quadrifides et les trichomes ou poils sont adaptés à cette condition. La formation d’ascidies varie d’un individu à un autre, (HONDA, 2001)
Fleurs
Les inflorescences des utriculaires sont munies de flotteurs cas d’U. stellaris ou non (espèces marécageuses). On peut distinguer des inflorescences chasmogames, c’est-à-dire : des inflorescences émergées aériennes qui portent des leurs,f caractérisées par des appareils reproducteurs bien distincts (calice, corolle, étamines, pistil, ovaire) mais de formes variables ; des capsules et graines de formes variables. Certaines espèces d’Utriculaire possèdent des fleurs cléistogames, c’est-à-dire des fleurs qui ne sont jamais ouvert es mais ensuite développés en fruit (cas d’U. stellaris). Il s’agit d’un axe inflorescentiel immergé le long de la tige plagiotrope immergée, inserée sur le noeuds ou surles entrenoeuds, ou bien dans la base de l’inflorescence chasmogame. Cet axe inflorescentiel a été vu dans la littérature et décrit comme étant seulement un méristème inflorescentiel. On al’ appelé “airshoot”, par de nombreux auteurs. Des structures spécialisées pour l’autofécondation mais non le croisement est rencontré chez une fleur cléistogame (LLOYD, (1942). U. stellaris est une espèce ayant le « dimorphic cleistogamy », ou inflorescence dimorphique (TAYLOR, 1989), c’est-à-dire caractérisé par la présence à la fois d’inflorescence chasmogame aérienne qui émerge, et de l’inflorescence cléistogame submergée, de longueur variable, solitaire ou des fleurs groupées par deux ou trois. Les inflorescences cléistogames se trouventà la même insertion que les flotteurs ou bien à la base ou proche de la base du pédoncule de l’inflorescence chasmogame. Elles sont à pédoncule ou non, à bractées basifixe, avec des fleurs de taille variable de 0,5 à 0,8mm de long, avec des calice réduite en taille, corolle absent ou présent mais réduit, parfois coloré ; des fruits caractérisés souvent par des capsules ovoïdes ou globuleux, dressé en floraison et à pédoncule pendant, submergées en fructification.
Turions
Certaines espèces d’Utricularia possèdent des mécanismes d’adaptations pour survivre pendant l’hiver telles que la formation de « turions (CROUAN, 1858; HOVELACQUE, 1889). Les turions sont des feuilles modifiées de formes globuleuse ou pyriforme et de taille variant de 2 à 3cm de long. Elles sont similaires a ux feuilles normales mais beaucoup plus petites et à bordures finement divisées (TAYLOR, 1989). Ces turions survivent en restant au fond de l’eau et les restes de la plante s’assèchent et meurent pendant l’hiver. Ce phénomène s’observe chez certaines espèces telles que U. stellaris (LAVAYSSIERE, 2006). Ce qui est absent chez U. gibba.
Table des matières
PREMIERE PARTIE
I- Généralités sur le genre Utricularia
I- 1- Position systématique
I-2- Morphologie simplifiée d’Utricularia
I-3- Biologie
I-4- Particularités des espèces d’Utriculaire
I-4-1- Ascidies
I-4-2- Fleurs
I-4-3- Turions
I-4-4 – Tubercules
I-5 Intérêts des utriculaires au sein de la biodiversité
I-6- Architecture
DEUXIEME PARTIE : Matériels et méthodes
II- 1 Matériels
II-1-1 Description des espèces étudiées
a- Utricularia gibba L
b- Utricularia stellaris L
II-2 Le site d’étude
a- Localisation et choix du site d’étude
b- Climat
c- Végétation
II-3 Méthodes
II-3-1 Culture en boîte de pétri
II-3-2 Isolement des fragments en cages plastiques dans le marais
II-3-3 Isolement des fragments en cuvette avec l’eau du marais
II-3-4 Observation des fleurs cléistogames d’U. stellaris sous loupe binoculaire
TROISIEME PARTIE : Résultats et interprétations
III-1- Utricularia gibba
III-1-1 – Dynamisme de croissance
III-2 Utricularia stellaris
III-2-1 Dynamisme
III-2-2 Architecture
a- Influence des facteurs externes sur l’apparition des Cléistogames
b- Régularité d’apparition des inflorescences aériennes Chasmogame
c- Modèle architectural
QUATRIEME PARTIE
Discussion
Conclusion
REFERENCES
ANNEXES
