Mise au point d’un modèle d’estimation de la densité de longueur racinaire du mil (Pennisetum glaucum (L) R Br)

Le mil 

Origine et évolution du mil 

L‘histoire de l‘origine et l‘évolution du mil (Pennisetum glaucum [L.] R.Br.) a fait l‘objet de plusieurs études. Différents centres de domestication du mil ont été décrits en Afrique, en Asie, au Moyen-Orient et en Amérique (Harlan, 1975). L‘ancêtre sauvage du mil a été identifié comme étant Pennisetum glaucum ssp. monodii, une espèce largement présente dans toute la zone sahélienne en Afrique (Brunken, 1977; Harlan, 1975). Plusieurs auteurs se sont ensuite accordé à dire que la domestication du mil a eu lieu en Afrique (Harlan, 1975; Tostain et Marchais, 1993) mais des origines géographiques diverses pour cette culture ont été proposées le long de la zone sahélienne de la Mauritanie au Soudan. Des études basées sur l‘utilisation d’iso-enzymes ont suggéré une origine occidentale de la domestication du mil en Mauritanie et dans le nord-ouest du Mali (Tostain, 1998). Cette hypothèse était basée sur une distance génétique plus faible entre les populations cultivées et sauvages retrouvées dans ces régions (Tostain, 1992) et sur la distribution du mil sauvage limitée dans cette zone (Gilles Bezançon et al., 1997). C‘est à partir de ce foyer de domestication que Pennisetum glaucum aurait évolué pour engendrer un groupe de mil qui aurait migré vers des directions différentes (Tostain 1992). Cependant, cette hypothèse de faible distance génétique pourrait aussi s‘expliquer par l‘existence de l‘hybridation entre les espèces sauvages et cultivées (Mariac et al., 2006) et ne permet pas de conclure de façon exacte sur l‘origine du mil (Oumar et al., 2008). Ainsi des études plus récentes basées sur des données de marqueurs microsatellites suggèrent une domestication dans une zone située entre l‘Est du Mali et l‘Ouest du Niger (Dussert et al., 2015; Oumar et al., 2008). Plus récemment, dans les travaux de Burgarella et al., (2018) basés sur de la génomique comparative, il a été montré que le mil cultivé a une seule origine géographique dans le Sahara occidental où sa culture a débuté il y a environ 6000 ans. Selon Jukanti et al., (2016), c‘est l‘aridification marquée dans cette zone qui a repoussé la culture de mil vers le sud. La céréale a ainsi atteint, il y a 3200 ans, sa distribution actuelle au centre du Sahel, vers le Niger, le Mali, d‘où elle a diffusé ensuite vers l‘Est et l‘Ouest. Il s‘est alors enrichi en diversité génétique, ce qui a favorisé son adaptation (Burgarella et al., 2018).

Taxonomie et botanique du mil 

Le terme « mil » est un complexe regroupant un ensemble de genres de plantes annuelles (les millets). Il est employé pour désigner environ 140 espèces ou variétés de graminées cultivées comme céréales (Jauhar, 1981). Il existe cependant de nombreuses espèces du mil cultivé appartenant à plusieurs genres différents (FAO, 1997) qui sont: Pennisetum glaucum (mil pénicillaire ou mil à chandelle), Eleusine coracana (éleucine), Panicum miliacum (millet commun), Setaria Italica (millet des oiseaux), Eragrostis tef (teff), Echinochloa crusgalli (le panic pied de coq), Panicum sumatrense (millet indien), Paspalum scrobiculatum (l‘herbe à épée), Coix lachryma-jobi (le coix), Digitalia exilis (fonio blanc), Digitaria iburua (fonio noir), Brachiaria deflexa (fonio a grosses graine). Les autres espèces de mil cultivé ont des graines plus petites que le mil pénicillaire (Pennisetum glaucum). Ce dernier représente l‘espèce la plus cultivée (Yadav et al., 2012) . La classification taxonomique actuelle du mil est basée sur celle proposé par (Clayton, 1975) et (de Wet, 1977):  Règne : Plantae  Division : Magnoliophyta  Classe : Liliopsida – Monocotyledons  Sous-classe : Commelinidae  Ordre: Cyperales  Famille : Poaceae (Graminées)  Sous-famile : Panicoideae  Tribu : Paniceae  Genre : Pennisetum 6 Photo 1: Photo d’un champ de mil pénicillaire (Pennisetum glaucum). (Source : Wikipédia, date de consultation : 22-05/2019) Pennisetum glaucum est une plante annuelle diploïde (2n=14 chromosomes), sexuée à fleurs hermaphrodites et à reproduction allogame favorisée par une protogynie prononcée et à pollinisation préférentiellement anémophile avec un taux d‘allofécondation de l’ordre de 80 à 90% (Jukanti et al., 2016). C‘est la céréale la plus tolérante à la sècheresse et qui a le potentiel de rendement le plus élevé de toutes les espèces de mil en conditions de sécheresse et de températures élevées (Bezançon et al., 1997). Elle est souvent cultivée dans des zones où les précipitations moyennes annuelles sont comprises entre 150 à 800mm (Bezançon et Pham, 2004; Guigaz, 2002). Cette espèce regroupe trois sous-espèces (Brink et Belay, 2006) : – Pennisetum glaucum ssp. violaceum (monodii), l‘ancêtre sauvage du mil cultivé. C‘est une plante herbacée rencontrée principalement dans la zone sahélienne de l‘Afrique dans les milieux secs souvent non cultivés. Ces formes sauvages ressemblent au mil cultivé à l‘exception de leur capacité de dispersion naturelle des graines, les involucres de ces espèces étant désarticulés à maturité et ne contiennent qu‘un seul épillet (Brink et Belay, 2006). – Pennisetum glaucum ssp. stenostachyum qui regroupe l‘ensemble des formes intermédiaires produites par hybridations naturelles entre P. glaucum et P. violaceum (Brink et Belay, 2006; Marchais et al., 1993). Elle est généralement rencontrée dans 7 les champs de mil cultivé et est caractérisée par des épis de petite taille de formes intermédiaires entre les espèces sauvages et cultivées. – Pennisetum glaucum ssp. glaucum qui correspond à la sous espèce cultivée de mil rencontrée en Afrique, en Asie et au Sud-Est des Etats-Unis. Elle se caractérise par des involucres composés de soies qui renferment chacune un à neuf épillets. Elle se distingue morphologiquement des espèces sauvages par la non-caducité des graines à maturité (Tostain et Marchais, 1993). Ceci résulte de la domestication effectuée par les premiers agriculteurs, de l‘augmentation de la taille de leur graines, de la perte de dormance et de leur capacité de réduction de la longueur des soies de l‘épi (Poncet et al., 1998). 

Morphologie et développement du mil cultivé 

Le mil est une graminée annuelle à port érigé (NOBA, 2002) dont la hauteur peut varier de 1,5 à 6 m à maturité (Siband, 1981). Sa tige est pleine, d’un diamètre de l’ordre de 1 à 2 cm, elle se termine par une inflorescence en forme de chandelle d’une longueur variant de 20 à 80 cm et plus. La tige porte des nœuds où sont logés des bourgeons qui peuvent donner naissance à des talles. Ces talles sortent au niveau de la base et peuvent former des tiges secondaires et tertiaires (tallage). L’intensité du tallage est souvent fonction de la variété, il peut aller jusqu’à 40 tiges par plante (Ramond, 1968) avec seulement 1 à 7 talles généralement fertiles (Siband, 1981). Au niveau de chaque nœud et alternées de part et d’autre de la tige, viennent s’insérer des feuilles de forme lancéolée, pouvant atteindre 30 à 100 cm de longueur sur 0,5 à 10 cm de largeur et formées d’une gaine glabre enveloppant la tige. Bien que chaque feuille sur la tige corresponde à un bourgeon susceptible de se développer en talle, le mil n’émet généralement pas de talles aériennes. La durée du cycle varie de 45 jours pour les variétés très précoces situées en marge du désert dans le nord-ouest de l’Inde jusqu’à 140 jours pour les variétés très tardives situées dans la zone de la Guinée du nord de l’Afrique de l’Ouest (Bidinger et Hash, 2004). Mais cette durée de cycle reste généralement comprise entre 85 et 95 jours du semis à la récolte pour la plupart des variétés (Tableau 1). Sur le plan agronomique et suivant la durée du cycle de développement, deux principaux groupes de cultivars sont distingués en Afrique de l‘Ouest : les cultivars du type Souna ou mils précoces (75-90 jours) à et les cultivars du type Sanio ou mils tardifs (120-150 jours).