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La sélection de l’hôte chez les insectes phytophages

La sélection des plantes hôtes par les insectes phytophages doit être considérée dans un contexte évolutif global (Dicke, 2000). L’équilibre observé aujourd’hui n’est autre que la résultante de l’évolution des interactions plante-insecte. En effet, au fil de l’histoire évolutive, la plante ou l’insecte s’adapte et peut acquérir de nouvelles spécificités morphologiques et/ou sensorielles en réponse à des pressions biotiques ou abiotiques (Schoonhoven et al., 2005). La plante, source de nourriture pour les insectes, a évolué en limitant sa destruction par les phytophages, par la diminution de sa valeur nutritive, par la production de toxines ou de substances répulsives (Vet & Dicke, 1992). Les insectes quant à eux, se sont adaptés par le déploiement de diverses réponses : (i) biochimiques par le développement de mécanismes de détoxification (Yu, 1984 ; Yu & Hsu, 1993), (ii) anatomiques pour assimiler de nouvelles ressources, et (iii) comportementales en développant de nouvelles habitudes alimentaires (Dethier, 1982 ; Monge & Cortesero, 1996). Ainsi ces mécanismes de co-évolution ont conditionné les préférences trophiques des insectes, les conduisant à se spécialiser. Dans le monde des insectes phytophages, 95% des espèces sont spécialistes, c’est-à-dire qu’elles n’exploitent qu’un seul genre ou qu’une seule espèce de plante. On parle d’adaptation à une plante hôte (Jaenike, 1990 ; Via, 1990). Les 5% des espèces restantes sont plus généralistes se partageant entre des espèces oligophages, qui exploitent un nombre limité d’espèces pouvant appartenir à une famille de plantes, et des espèces polyphages qui peuvent se nourrir sur plusieurs, voire de nombreuses familles végétales (Peterson & Denno, 1998).
La sélection de l’habitat dans lequel l’individu spécialisé vivra et se reproduira devient alors cruciale. Cette sélection est généralement opérée par la femelle surtout quand les stades larvaires sont peu mobiles. Un mauvais choix d’habitat entraînerait à la fois des pertes d’énergie considérables et une diminution de la survie de la descendance. Il est donc important de faire le bon choix. De ce fait, la stratégie essai/erreur est mal adaptée à une maximisation de l’exploitation de l’habitat. Estimer a priori la qualité de l’habitat et faire un choix, en utilisant au maximum les informations offertes par l’environnement, semble être la stratégie la plus appropriée pour la femelle. Quelles sont donc ces informations offertes par l’environnement ? Plus précisément, quels sont les stimuli et les mécanismes utilisés par la femelle pour localiser et choisir son site de ponte ?

Les étapes de la sélection de l’hôte

La sélection de l’hôte peut être considérée comme un « comportement de choix » se déroulant en deux phases consécutives majeures (Robert, 1986):
La localisation à distance de l’hôte (« host searching »)
La reconnaissance au contact (« host finding »)
La première phase prend fin avec la découverte de l’hôte, et la seconde se termine par l’acceptation (oviposition) ou le rejet de l’hôte. La localisation de l’hôte à distance regroupe toutes les manœuvres spatiales des mouches sur le sol ou dans les airs qui sont influencées par la distribution et les caractéristiques de la végétation. La reconnaissance se réfère à la décision de pondre sur la plante-hôte ou de quitter la plante non-hôte (Visser, 1988). La séquence de sélection d’une plante hôte dépend de l’espèce considérée et fait intervenir différents types d’informations (olfactives, visuelles, mécano-sensorielles et gustatives) à chacun des niveaux (Figure I-1).
Stimuli répertoriés dans la littérature
Selon Schoonhoven et al. (2005), la sélection de la plante-hôte chez les insectes peut être schématiquement décrite comme une séquence de comportements standards prévisibles :
 L’insecte n’a pas de contact physique avec la plante et, soit se repose, soit se déplace en marchant ou en volant ;
 L’insecte perçoit des signaux (visuels et/ou olfactifs) provenant des plantes ;
 L’insecte répond à ces signaux de telle manière que la distance entre son corps et la plante diminue ;
 La plante est trouvée, c’est-à-dire que l’insecte rentre en contact avec la plante soit en la touchant, soit en s’y posant, soit en y grimpant ;
 La surface de la plante est examinée par palpation ;
 La plante est dégradée et le contenu des cellules est relâché par des piqûres faites avec l’ovipositeur ;
 La plante est acceptée (dépôt des œufs) ou est rejetée (départ de l’insecte).
Ces sens sont commandés par des systèmes sensoriels distincts mais avec un fonctionnement neuronal semblable. En effet, l’unité de base du système sensoriel des insectes est le neurone. Chez les insectes, le corps des cellules sensorielles se situe généralement dans l’épiderme juste sous la cuticule. Du corps de la cellule émerge une sorte de long doigt appelé dendrite, et un axone sans liaison synaptique est relié au système nerveux central. Un stimulus approprié provoque un changement de potentiel électrique le long de la membrane de la cellule, appelé potentiel récepteur (Figure I-2).
L’insecte est capable de différencier la qualité et la quantité d’un stimulus. La différenciation de la qualité du stimulus est possible grâce à la spécialisation des cellules sensorielles qui sont capables de distinguer la nature du stimulus (luminosité, odeur…) et son degré d’intensité. L’intensité du stimulus est corrélée à la magnitude du potentiel récepteur. Un stimulus fort induit un fort potentiel récepteur, alors qu’un stimulus faible cause un faible potentiel récepteur. Les potentiels récepteurs se diffusent lentement dans les membranes des cellules.
C’est la production de potentiels d’action au niveau des axones qui permet à l’information de se déplacer rapidement vers le système nerveux et de déclencher la réponse comportementale (Bernays & Chapman, 1994).
Les séquences comportementales lors de la localisation de l’hôte, ont été particulièrement bien étudiées chez les Tephritidae, notamment Rhagoletis pomonella Walsh et Neoceratitis cyanescens (Bezzi). Ces espèces, ont montré la prépondérance des stimuli olfactifs dans l’orientation à moyenne distance des femelles vers la plante-hôte ou son habitat ; les stimuli visuels jouant au contraire un rôle majeur dans la phase finale de recherche, à proximité du fruit hôte (Aluja, 1993 ; Brévault & Quilici, 2010a, b). L’importance relative de ces deux types de stimuli varie selon les espèces et selon la distance à la plante. Chez beaucoup d’espèces d’insectes on a montré l’existence d’interactions significatives entre l’odeur et la vision de la plante (Schoonhoven et al., 2005).
En fonction de la distance à laquelle se situe la plante-hôte, les stimuli émis par la plante sont perçus par l’insecte selon une séquence d’étapes consécutives. Pour décrire cette séquence comportementale, l’exemple de R. pomonella, qui met en jeu la combinaison des stimuli visuels et olfactifs, est exposé ci-après.
Chez la mouche de la pomme, R. pomonella, les études ont montré que la femelle détecte l’habitat de l’hôte grâce à l’information olfactive fournie par des composés volatils émis par les fruits. Après l’arrivée sur l’arbre, la localisation des fruits s’effectue surtout à partir des caractéristiques visuelles de l’hôte. A moyenne distance de la plante-hôte (10 m), celle-ci est perçue par la femelle comme une silhouette en contraste avec le sol. De plus, la haute réflectance du feuillage entre 500-600 nm accentue l’attraction vers celle-ci (Fletcher & Prokopy, 1991). Les propriétés telles que la teinte (longueur d’onde dominante de la lumière réfléchie), la saturation (pureté spectrale de la lumière réfléchie) et la clarté (intensité de la lumière réfléchie) peuvent intervenir dans le choix de la femelle. A proximité de la plante (un mètre ou moins), la discrimination visuelle des fruits repose sur les propriétés telles que la forme, la taille et la couleur du fruit. Lorsque les fruits sont peu visibles ou rares, l’odeur interagit alors avec la vision durant le processus de recherche (Aluja et al., 1993). Chez R.
pomonella et probablement chez la plupart des Tephritidae, les vols d’arbre en arbre à la recherche des fruits sont diurnes. Les femelles à la recherche d’un site de ponte visitent l’habitat de l’hôte jusqu’à ce qu’elles découvrent un fruit au stade favorable, ou émigrent après un temps critique fixé si la recherche n’a pas été fructueuse. En revanche, la ponte dans un fruit provoque la remise à zéro de l’horloge et une augmentation du temps critique de recherche dans la même région. Ainsi, ce mécanisme détermine la persistance de recherche des femelles dans l’habitat de l’hôte et augmente l’efficacité de la recherche dans un habitat fragmenté (Roitberg et al., 1984).
Dans la suite de cette synthèse, seront présentés uniquement les éléments relatifs à la réception des stimuli olfactifs et à leur importance dans la localisation de l’hôte chez les phytophages.

Attraction olfactive

Récepteurs olfactifs

La transmission d’informations par communication chimique (interspécifique) entre les plantes et les phytophages est une forme de médiation chimique. Les antennes des insectes constituent un organe sensoriel important dans la médiation puisqu’elles constituent le siège essentiel de la réception du message olfactif. Les antennes sont des organes mobiles, pourvues de soies innervées de formes variées appelées sensilles, qui sont des micro-organes (ou organules) sensoriels d’origine tégumentaire programmés pour l’olfaction. Les sensilles recouvrent les branches antennaires par milliers et fonctionnent comme des microcapteurs périphériques des molécules odorantes de l’air environnant. Les sensilles sont constituées d’une structure cuticulaire, de neurones et de cellules auxiliaires. La sensille est un système de pores tubulaires (Zacharuk, 1985) qui connecte le milieu extérieur à la lumière sensillaire renfermant les dendrites des neurones sensoriels (deux à trois cellules sensorielles à la base de chaque sensille) (Figure I-3). En coupe transversale, les pores cuticulaires et l’entrée des molécules odorantes sont séparées des cellules nerveuses cibles par un fluide aqueux protecteur, la « lymphe sensillaire ».
Les molécules odorantes captées au travers des pores diffusent dans cette lymphe. Pour la traverser et atteindre les neurones sensoriels, les molécules odorantes se lient à de petites protéines acides (« odorant-binding protein » (OBP)) présentes à de fortes concentrations dans la lymphe (Picimbon, 2002). Le complexe formé par la molécule odorante et la protéine se fixe alors sur les sites accepteurs de la dendrite et induisent un signal électrique (potentiel récepteur) dont la somme sur l’ensemble des sensilles provoque une dépolarisation de l’antenne (Visser, 1986). Cette activité électrophysiologique (différence de potentiel) peut être mesurée grâce à l’électroantennographie (EAG), qui consiste à placer une électrode à chaque extrémité de l’antenne afin de mesurer la somme des potentiels récepteurs de l’ensemble des cellules sensorielles de l’antenne (Visser, 1986 ; Agelopoulos et al., 1999).
Chaque sensille répond de façon spécifique à une molécule ou à une famille de molécules, ce qui explique leur grande diversité morphologique. Sur la base de leur spécificité sensorielle et morphologique, on reconnaît trois types de sensilles chez les insectes (Picimbon, 2002)
 Les sensilles trichodéiques : larges, épaisses et allongées (25-35 mm), impliquées dans la réception des molécules de phéromones sexuelles et largement répandues par exemple sur l’antenne des mâles de papillon de nuit ;
 Les sensilles basiconiques : plus petites (15-25 mm), présentes chez les deux sexes d’un grand nombre d’insectes, impliquées dans la reconnaissance de molécules odorantes généralistes (les molécules volatiles de plantes, des œufs, des larves…) ;
 Les sensilles coeloconiques : un cône protégé par un dôme au fond d’une petite dépression.

Importance des composés volatils de plantes

Chaque plante est caractérisée par une bouquet odorant spécifique, c’est-à-dire un ensemble de composés volatils qui peuvent être émis par les parties végétatives, les fruits, les fleurs (Knudsen et al., 2006), ou les racines (Steeghs et al., 2004). Ces composés sont émis d’un point de la plante et se retrouvent dans une sphère de diffusion autour de la plante, leur concentration diminuant avec la distance. L’odeur de la plante est transportée dans un panache d’odeur grâce au vent. Ainsi, l’insecte va utiliser ces composés volatils pour détecter la plante hôte dans le milieu et va parvenir à trouver le centre de cette sphère de diffusion en se dirigeant vers des odeurs de plus en plus concentrées (Bradbury & Vehrencamp, 1998). Les caractéristiques et le rôle des composés volatils dans la médiation chimique seront développés plus précisément dans ce même chapitre, au paragraphe I.2.

Orientation

L’orientation des insectes a été particulièrement étudiée dans le cas de la chimio-orientation phéromonale pour la recherche du partenaire sexuel (Bell et al., 1995). Néanmoins, les principes présentés sont proches des stratégies utilisées dans la recherche des plantes-hôtes. La stratégie de recherche comprend une série de tactiques, incluant :
 L’initiation (ou prospection), durant laquelle l’insecte cherche ou attend la rencontre avec le stimulus ;
 L’orientation, durant laquelle l’insecte se déplace vers la source d’émission du stimulus ;
 L’arrêt, incluant les phases d’arrêt du déplacement ou d’atterrissage ;
 L’étape finale, l’approche vers la ressource (Bell et al., 1995).
Dans les conditions naturelles, les insectes s’orientent et se déplacent vers leur plante-hôte non selon une seule stratégie, mais plutôt grâce à la combinaison de plusieurs (Schoonhoven et al., 2005).
Pendant la prospection, les insectes emploient toutes les tactiques possibles pour augmenter leurs chances d’entrer en contact avec un stimulus. Deux tactiques différentes pour rencontrer le signal peuvent être mises en œuvre par les insectes :
o Le « perching », où ils se positionnent dans une zone optimale et attendent ;
o Le « ranging » où ils se déplacent et recherchent activement dans leur environnement (Jander, 1975).
Le « ranging », est une recherche active de l’hôte qui peut être réalisée soit au hasard, soit par un déplacement rectiligne jusqu’à la découverte de l’information qui fera changer de direction, soit par un déplacement selon un mode complexe comme des cercles réguliers et concentriques. Durant cette prospection, on distingue deux phases, la stimulation d’une part et l’orientation d’autre part (Bernays & Chapman, 1994).
o La stimulation des insectes par l’odeur les fait passer dans un état d’activation.
Chez certaines espèces, cette seule stimulation suffit à déclencher le décollage.
o L’orientation prend place une fois en vol. Dans d’autres cas, l’orientation des insectes vers la source d’odeur se réalise alors qu’ils sont au sol.
Les réponses d’orientation peuvent être indirectes (cinèse) ou directes (taxie).
La cinèse correspond à la prospection au hasard comportant des changements indirects d’orientations (Fraenkel & Gunn, 1961 ; Kennedy, 1977). Les insectes peuvent changer leur vitesse de mouvement linéaire (orthocinèse) ou le taux et la fréquence de retournement (klinocinèse). L’intensité des stimuli externes (intensité de la lumière, odeurs de plante, humidité…) et la différence temporelle et spatiale de ceux-ci déterminent l’importance de la réponse des insectes. Ces réponses cinèsiques mènent souvent à une recherche intensive restreinte à une petite zone, et à l’arrêt. Elles sont prédominantes à proximité de la plante-hôte et au contact.
La taxie correspond à une réaction de locomotion orientée et obligatoire d’animaux mobiles, déclenchée et entretenue par un agent physique ou chimique externe (lumière, pesanteur chaleur, son, odeur …) (Husson, 1968). Lorsque le mouvement est orienté vers la source de stimuli, on parle de taxie positive et lorsqu’il est orienté de manière opposée, de taxie négative.
Chez beaucoup d’espèces d’insectes, la vision et/ou l’odeur de la plante jouent un rôle majeur dans les comportements d’orientation (Schoonhoven et al., 2005). A courte distance dans l’air relativement encore peu perturbé, les insectes peuvent répondre au gradient d’odeur de plante par une chimiotaxie positive. Celle-ci peut être accomplie par la comparaison temporelle d’informations provenant des récepteurs olfactifs (klinotaxie) ou par la comparaison des informations sensorielles provenant simultanément de paires bilatérales de récepteurs olfactifs en essayant d’obtenir une stimulation égale des deux côtés (tropotaxie, orientation symétrique). Un dernier type d’orientation est la ménotaxie, c’est-à-dire le maintien de l’axe du corps dans une direction donnée par conservation d’une certaine distribution de la stimulation sur la surface sensorielle par l’intermédiaire de mouvements compensatoires ; la locomotion qui en résulte se fait à un angle temporairement fixé vers le stimulus (Husson, 1968) (Figure I-5).
Un cas particulier de ménotaxie s’observe chez les phytophages, l’anémotaxie. C’est un mécanisme qui consiste à s’orienter par la marche ou le vol contre le vent, on parle d’anémotaxie conditionnée par l’odeur lorsque l’odeur stimule cette orientation.
La taxie est déclenchée par la perception des odeurs qui mettent en jeu la régulation par les neurorécepteurs capables de mesurer la vitesse et la direction du flux d’air (perception anémotactique). Chez diverses espèces, comme Delia antiqua (Meigen), les femelles répondent par une anémotaxie conditionnée par l’odeur de l’hôte (McDonald & Borden, 1997). Elles s’orientent, dans un premier temps, dans le vent lorsqu’elles sont stimulées par une odeur de l’hôte, puis décollent. Elles font des vols de 50 à 150 cm avant d’atterrir, puis se réorientent et décollent à nouveau. Cette série de petits vols les rapproche de la source d’odeur. Si le panache d’odeur est perdu pendant un vol, la mouche reste au sol en attendant une nouvelle stimulation ou décolle dans une direction au hasard. Cette stratégie de progression vers la source par petits vols est qualifiée d’ « aim-and-shoot » (Carde, 1996).
Les insectes qui effectuent des vols plus soutenus et doivent parcourir de longues distances ne peuvent utiliser cette stratégie pour détecter la source d’odeur. Une fois en vol, les insectes sont entraînés par le vent. Même s’ils peuvent contrôler leur propre mouvement grâce à des récepteurs appropriés, ils ne peuvent pas déterminer la direction de la masse d’air dans laquelle ils évoluent. La vision intervient alors dans l’appréhension de son déplacement par rapport au sol (Kennedy, 1986). L’utilisation d’images visuelles pour maintenir l’orientation est appelée « réaction optomotrice ». L’insecte est capable d’augmenter sa vitesse pour dépasser celle du vent et maintenir plus ou moins constante sa progression, matérialisée par le défilement des repères visuels au sol. La direction instantanée du vent et l’axe du panache d’odeur coïncidant rarement, l’insecte doit être capable de détecter l’odeur en plein vol (Murlis et al., 1992). Un vol en zigzags (Kennedy, 1983) utilisant le mécanisme de « counterturning », lui permet d’entrer à nouveau en contact avec le panache d’odeurs (Willis & Baker, 1984).

La seconde phase : la reconnaissance au contact – l’acceptation de la plante

Dans sa phase de recherche à distance de l’hôte, l’insecte se rapproche de la source d’odeurs jusqu’à un arrêt soudain de sa locomotion à proximité de la plante-hôte. Il restreint ensuite ses mouvements dans une petite zone autour de la plante ; par exemple, un insecte volant après un premier bref atterrissage sur une feuille de la plante hôte peut décoller à nouveau pour se poser sur la même feuille ou sur une feuille voisine. Une fois que l’insecte a touché la plante, il entre dans la phase dite de « contact ». Cette phase consiste en une série de comportements qui lui permet d’évaluer les caractéristiques physiques et chimiques de la plante non perceptibles à distance. Pour cela, en plus de ces récepteurs visuels, les récepteurs tactiles et olfactifs sur les antennes, les pièces buccales, les tarses et l’ovipositeur sont utilisés pour déterminer les caractéristiques physiques et chimiques du fruit (Fletcher & Prokopy, 1991).
Pendant la phase de contact, des évaluations intermittentes sont réalisées au niveau de la surface de la plante, soit par des éraflements et des percussions avec les tarses, soit par antennation, soit par palpation et frottement de l’ovipositeur (Schoonhoven et al., 2005). Ces mouvements sont des réponses directes au contact avec les stimulations physiques et chimiques produites par les parties végétatives (principalement les feuilles) et les fruits de la plante-hôte. La morphologie et la texture de la surface des feuilles influencent le comportement des femelles. La présence de trichomes et de cire, l’épaisseur de la feuille, la dureté, la composition en silice sont des facteurs importants dans le choix des plantes à très courte distance. De plus, les composés volatils qui se retrouvent à de fortes concentrations dans la couche d’air superficielle (1 ou β mm) au-dessus des feuilles affectent le comportement des insectes (Ahmad, 1982 ; Hurter et al., 1999). En ce qui concerne le fruit, lorsque la femelle s’y pose, elle l’explore en marchant autour de sa surface en prenant également en compte de nombreux facteurs incluant la forme, la taille, la couleur, la texture de la surface, l’odeur ainsi que d’autres stimuli chimiques laissés lors de précédentes ovipositions par des femelles de la même espèce ou d’autres espèces (Fletcher & Prokopy, 1991). Quand les informations sensorielles recueillies pendant l’évaluation au contact sont jugées positives par le système nerveux central, l’acceptation, décision finale du processus de sélection de l’hôte, est confirmée et l’oviposition peut démarrer. L’acceptation du substrat d’oviposition se manifeste par le dépôt d’un ou plusieurs œufs, dépendant du potentiel de fécondité de l’espèce. De plus, la quantité d’œufs pondus est très variable et dépend non seulement des résultats de l’évaluation sensorielle mais de nombreux autres facteurs pouvant influencer la réponse comportementale.

Table des matières

CHAPITRE II – REPONSE DES FEMELLES DE BACTROCERA CUCURBITAE AUX ODEURS DE FRUITS DE CUCURBITACEAE 
I. Réponses des femelles de B. cucurbitae aux odeurs de divers fruits-hôtes
I.1 Matériel biologique
I.1.1 Les mouches
I.1.2 Le matériel végétal
I.2 Mise au point d’un dispositif de mesure de l’attractivité de fruits-hôtes
I.2.1 Matériel et méthode
I.2.2 Résultats
I.3 Réponses des femelles aux odeurs de divers fruits-hôtes
I.3.1 Procédure générale
I.3.2 Analyse statistique
I.3.3 Résultats
I.4 Discussion
II. Facteurs influençant la réponse des femelles aux odeurs de fruits-hôtes  Factors influencing the response of Bactrocera cucurbitae female to host fruit odours
Introduction
Materials and methods
Flies
Plant material
Experimental procedures
Results
Time of the day
Age
Mating status
Number of lab-reared generations
Discussion
CHAPITRE III – COMPOSITION CHIMIQUE DES EFFLUVES DE FRUITS DE CUCURBITACEAE
I.1 Matériels et méthodes
I.1.1 Matériel végétal
I.1.2 Extraction des composés volatils par SPME
I.1.3 Analyse chromatographique
I.1.4 Analyse statistique
I.2 Résultats
I.2.1 Caractérisation des profils d’émission des fruits au cours de la maturation
I.2.2 Comparaison des profils d’émission des fruits
I.3 Discussion
II. Cas particulier des effluves de cinq variétés de concombre  Volatile constituents of cucumber: differences between five tropical cultivars
CHAPITRE IV – DETERMINATION DES COMPOSES VOLATILS DE CUCURBITACEAE IMPLIQUES DANS L’ATTRACTION DES FEMELLES DE BACTROCERA CUCURBITAE VERS LEURS FRUITS-HOTES 
I. Etude de la réponse électroantennographique des femelles aux effluves de trois fruits-hôtes
I.1 Matériels et méthodes
I.1.1 Les mouches
I.1.2 Les fruits testés
I.1.3 Extraction des composés volatils
I.1.4 Mesures électroantennographiques
I.2 Résultats
I.2.1 Concombre
I.2.2 Melon
I.2.3 Pipangaille lisse
I.2.4 Comparaison des réponses aux trois fruits
II. Etude de la relation entre l’attractivité des fruits et leur composition chimique
II.1 Matériels et méthodes
II.2 Résultats
II.2.1 Visualisation des classes de fruits en fonction de leur attractivité
II.2.2 Analyse Factorielle des Correspondances
III. Discussion
CHAPITRE V – REPONSES DES FEMELLES DE BACTROCERA CUCURBITAE A DES COMPOSES VOLATILS ISOLES OU EN MELANGE 
Which cucurbit volatiles are most attractive to gravid females of Bactrocera cucurbitae
(Diptera, Tephritidae)?
Abstract
Introduction
Materials and Methods
Flies
Chemicals
Experimental procedure
Statistical analysis
Results
Single compounds
Blends of compounds
Discussion
DISCUSSION GENERALE 
I. La composition chimique des effluves de fruits : un stimulus clé dans la localisation de l’hôte
II. La composition chimique des effluves de fruits : quel rôle dans la spécialisation d’hôtes ?
III. Rôle de certains composés dans l’attraction des femelles
IV. Implications pratiques : mise au point d’un système de piégeage des femelles
V. Conclusion et perspectives de recherche
GLOSSAIRE
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 
ANNEXES 

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