Sélection d’ennemis et de produits naturels pour la lutte biologique contre Tetranychus evansi Baker et Pritchard et T. urticae Koch

Lutte biologique contre les acariens phytophages

Historique de la lutte biologique Des acariens prédateurs peuvent être utilisés pour lutter contre les acariens phytophages. Le premier acarien utilisé comme prédateur par sa capacité de contrôler et de réduire une population de phytophages est Hemisarcoptes malus (Shimer), qui se nourrissait de la cochenille Lepidosaphes ulmi (L) Hemiptera : Diaspididae) (SHIMER, 1868 dans GERSON et al., 2003) . Le premier transfert d’un prédateur d’un continent à un autre, en 1873, dans le cadre de la lutte biologique, s’est fait des Etats-Unis vers la France. A l’époque, l’acarien identifié comme Tyroglyphus phylloxerae Riley & Planchon, plus tard comme synonyme de Rhizoglyphus echinopus (Fumonze & Robin), (Acaridae), a été utilisé pour la première 10 tentative de lutte biologique classique contre le phylloxéra de la vigne) [Daktulosphaira vitifoliae (Fitch) ; (DeBACH & ROSEN, 1991)]. Cet acarien a été introduit en France, lâché dans des cultures de vigne. Il s’était établit, mais il n’a pas réduit la population du ravageur (HOWARD, 1930 dans GERSON et al., 2003). Les Pyemotes (= Pediculoides), dans la décennie suivant les années 1880, ont été utilisés comme ennemis naturels de plusieurs insectes ravageurs (WEBSTER, 1910). Selon GERSON et al., (2003), ces acariens ont été mentionnés comme les premiers à être élevés et multipliés en masse pour une lutte biologique classique. En se référant à Pyemotes sp utilisé en 1903, dans une tentative de lutte contre un insecte qui attaquait les fruits du coton (HUNTER & HINDS, 1904 dans GERSON et al 2003). Par la suite, cet acarien a été aussi utilisé dans une autre tentative de lutte contre Oiketicus kirbyi (Guilging) (SANTIS, 1945). Selon MORAES et al., (2004), les acariens de la famille des Phytoseiidae sont les prédateurs les plus communs des acariens phytophages sur plusieurs espèces de plantes. Le premier rapport sur la potentialité d’un acarien de cette famille comme prédateur des acariens phytophages remonte à 1906 par PARROTT et al., Ces auteurs avaient observé Typhlodromus pomi (PARROTT) se nourrissant d’Eriophyes pyri sur des poiriers. MORAES (2002) a affirmé que durant la première moitié du 20ième siècle peu de recherches ont été menées pour mieux connaître le potentiel de ces prédateurs. Mais plus tard une importante littérature produite sur ces prédateurs est paru dans plusieurs pays. La première révision des connaissances biologiques et écologiques disponibles sur les Phytoséiides a été faite par McMURTRY et al., (1970). Une décennie plus tard, des connaissances complémentaires sur les Phytoséiides ont été publiées dans un article résultant des deux documents après les conférences sur les acariens aux Etats – Unis (HOY, 1982 ; HOY et al., 1982). Plus tard, en 1996 KOSTIANEN & HOY ont compilé une liste de publications de 1960 à 1994 sur les Phytoséiides prédateurs d’autres acariens et insectes. L’intérêt pour l’usage des acariens de la famille des Phytoseiidae comme agents de lutte biologique est apparu en même temps que l’intérêt pour sa taxonomie (MORAES, 2002). La première révision taxonomique de cette famille a été faite par NESBITT en 1951, avec moins de vingt espèces mentionnées. Trois décennies plus tard, la révision de MORAES et al., (1986), fait état de 1 400 espèces et trois ans plus tard, en 1989, 1 559 espèces ont été mentionnées (CHANT & YOSHIDA – SHAUL, 1989). Récemment, un révision du catalogue de la famille a été publié par (MORAES et al., 2004), incluant 2 250 espèces. 11 La lutte biologique contre l’acarien rouge, Tetranychus urticae Koch, avait débuté dans les années 1960. Le premier cas de succès de lâcher de prédateur a eu lieu en Europe en utilisant un Phytoséiide, Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot), pour le contrôle d’un acarien ravageur (McMURTRY et al., 1970 ; ZHANG, 2003). 

Etude sur les Phytoséiides

La famille des Phytoseiidae renferme actuellement la majorité des acariens prédateurs comme potentiels agents de contrôle biologique des acariens des cultures. En Afrique subsaharienne, plusieurs études ont été menées sur les Phytoséiides. Les premières études qui ont été rapportées portaient sur des espèces originaires de six pays (NESBITT 1951 ; EVANS 1954 ; 1958 a et b ; CHANT 1957, 1959). Mais la contribution de taille, à l’époque, est celle de Pritchard et Baker (1962) rapportant 38 espèces d’Afrique centrale dont 31 nouvelles. Plus tard un nombre de publications significatif sur les espèces d’Afrique du Sud a vu le jours . Actuellement la plupart des articles publiés dans ce domaine se réfèrent aux Phytoséiides associés aux acariens phytophages sur la même plante hôte. Peu de références cependant citent des succès réels obtenus dans le contrôle ou la réduction appréciable de la population des acariens phytophages. La plupart des Phytoséiides sont des généralistes et peuvent se nourrir d’autres micro-organismes présents, comme les champignons et le pollen végétal etc…. (MORAES. 2002). Pour utiliser une espèce de Phytoséiides comme prédateur ou agent de lutte biologique, des études approfondies au laboratoire sont nécessaires car plusieurs choses mérites d’être vérifiées : il faut non seulement trouver le ravageur et le prédateur sur la même plante hôte mais, au laboratoire, déterminer si le prédateur accepte de se nourrir du ravageur que l’on veut lutter.  Les Phytoséiides sont des acariens prédateurs qui se meuvent habituellement très rapidement ; ils présentent un phototropisme négatif et cherchent activement leurs proies. Ils ont une coloration pâle pouvant occasionnellement être brune ou rouge lorsqu’ils se nourrissent d’acariens rouges. Ils possèdent habituellement un seul bouclier dorsal avec 24 paires de soies et une paire de chélicères en forme de pinces (MORAES 2002). L’intérêt porté sur la préservation de l’environnement, une réduction notable de l’utilisation des pesticides en agriculture et l’apparition de souches de phytophages résistantes aux pesticides enregistrée actuellement, suscitent une augmentation de l’utilisation d’alternatives biologiques et des acariens prédateurs comme agents de lutte biologique (MORAES 2002). Ces prédateurs sont d’un grand intérêt pour la lutte intégrée des ravageurs. Certains sont efficaces et d’autres sont de potentiels prédateurs des ravageurs principalement de la famille des Tetranychidae, des Eriophyidae, Tarsonemidae et des petits insectes (KREITER & BRIAN, 1986 ; McMURTRY & CROFT, 1997), contribuant ainsi à la possibilité d’une réduction appréciable dans l’utilisation actuelle des pesticides (KREITER & SENTENAC, 1995) dans la nature.

Lutte biologique et usage de Phytoseiidae

L’utilisation des phytoséiides comme ennemis naturels pour la lutte contre les acariens ravageurs et quelques autres insectes nuisibles est aujourd’hui une réalité dans plusieurs pays. Et l’efficacité de ces prédateurs a réveillé l’intérêt d’un grand nombre de fermiers. Un grand nombre de grandes compagnies, principalement en Europe et en Amérique du Nord, se sont spécialisées dans la production et la vente d’espèces d’acariens, de phytoséiides, destinées à la lutte biologique contre les acariens et les insectes ravageurs des cultures (MORAES 2002).

Lutte contre Pononychus ulmi

L’utilisation des phytoséiides d’origine naturelle a permis la lutte effective contre l’acarien rouge européen Pononychus ulmi (Koch) sur pommier, dans plusieurs pays. Les espèces de phytoséiides qui ont été impliquées dans la lutte contre ce ravageur sont Neoseiulus fallacis (Garman) et Galendromus occidentalis (Nesbitt) aux Etats-Unis, Amblyseius andersoni (Chant) et Typlodromus pyri (Scheuten) en Europe (McMURTRY, 1991 ; MORAES, 1991) et Neoseiulus californicus (McGregor) et Phytoseiulus longipes (MONTEIRO, 2002 ; FURTADO, 2006). 13 1. 2. 3.2. Lutte contre T. urticae La lutte contre T. urticae par les phytoséiides est aujourd’hui pratiquée dans les cultures protégées en Europe, une partie de l’Asie, en Afrique Australe et en Amérique du Nord. Les principaux prédateurs utilisés dans cette lutte sont : P. persimilis et N. californicus. Ils sont utilisées soit en association ou soit seuls dans les cultures de concombre, de piment, tomate, d’aubergine de fraise et sur des plantes ornementales (GERSON et al, 2003, ZHANG, 2003). Aux Etats-Unis, l’acarien prédateur P. persimilis a été introduit en Californie pour la lutte contre T. urticae sur fraise à la fin des années 1970. Ce prédateur s’est établi en donnant des résultats satisfaisants dans la réduction de la population du ravageur (MORAES, 2002). Des résultats semblables ont été obtenus en Floride avec l’utilisation du même prédateur (Van de VRIE & PRICE, 1994). Au Brésil, WATANABE et al, (1994) ont démontré, sous conditions expérimentales, l’efficacité de deux espèces autochtones, Neoseiulus idaeus (DENMARK & MUMA 1972 ; 1973) et Phytoseiulus macropilis (Banques) dans la réduction considérable de la population de T. urticae sur fraise, en lâchant les prédateurs au début de l’infestation par le ravageur.

Lutte contre Mononychellus tanajoa

L’acarien vert du manioc, Mononychellus tanajoa (Bondar), a été accidentellement introduit dans le continent africain au début des années 1970 à partir de l’Amérique du Sud et a commencé à causer des pertes considérables à la production du manioc, principale source de nourriture dans plusieurs pays en Afrique. Au début des années 1980, les premiers travaux de prospection d’ennemis naturels ont été réalisés dans la région d’origine du ravageur, en Amérique du Sud, principalement au Brésil et en Colombie pour les utiliser en Afrique. Plus de cinquante espèces de prédateurs ont été rencontrés sur des plants de manioc, et desquelles plus de dix espèces ont été envoyées sur le continent africain pour la production en masse et des lâchers au champ ont été effectués. Trois de ces espèces se sont établies dans différents pays, N. idaeus au Bénin et Kenya ; Typhlodromalus manihoti (MORES) au Bénin, au Burundi, au Ghana et au Niger, Typhlodromalus aripo De Léon, est aujourd’hui présent dans plus de 20 pays, en favorisant une réduction considérable des populations de M. tanajoa (YANINEK & HANNA, 2003). Lutte contre T. evansi Actuellement, la seule espèces prometteuse dans la lutte biologique contre T. evansi au Brésil est Phytoseiulus longipes Evans (FURTADO 2006). C’est un acarien de la famille des Phytoseiidae. Cette famille comporte plusieurs prédateurs d’acariens phytophages (GERSON et al., 2003). Phytoseiulus longipes a été décrit en 1958 au Zimbabwe, au Sud de l’Afrique, à partir de spécimens collectés sur une plante ornementale. A cette occasion, il a été remarqué comme un prédateur d’acariens phytophages de la famille des Tetranychidae (EVANS, 1958b ; SCHULTZ, 1974. Par la suite PRITCHARD & BAKER (1962) firent référence à cette espèce comme Amblyseius (Phytoseiulus) longipes, tandis que GONZALEZ & SCHUSTER (1963) la nommèrent Mesoseiulus longipes. Van der MERWE (1968), dans sa redescription, l’appela Amblyseius (Mesoseiulus) longipes. Des études de taxonomie de l’espèce furent par la suite conduites par TSENG (1976) ; ROWELL et al., (1978) ; HERRERO et al., (1990) ; TAKAHASHI & CHANT (1993bc) et sa distribution géographique fut étudiée par TAKAHASHI & CHANT (1993a). Donc jusqu’en fin 2003, cette espèce n’avait était mentionnée qu’au Sud du continent africain, à savoir au Zimbabwe (1958) et en Afrique du Sud (Van der MERWE, 1968 ; BADII & McMURTRY, 1984, ainsi qu’en Amérique du sud, Argentine (HERRERO et al., 1990) et Chili ( GONZALEZ & SCHUSTER, 1962). Phytoseiulus longipes a été trouvé sur des plantes des genres Beta, Digitalis, Gossypium, Hydrangea, Marrubium, Medicago, Pharbitis, Phaseolus et Rosa, associé à Tetranychus cinnabarinus (Boiduval), Tetranychus desertorum Bank et Tetranychus urticae Koch (TAKAHASHI & CHANT, 1993a). Au Brésil, ce prédateur a été récemment détecté sur Lycopersicon esculentum Miller, Solanum americanum Miller et Salpichroa organifolia (Lam) , toujours associé à Tetranychus evansi Baker & Pritchard. FLECHTMANN et McMURTRY (1992) ont étudié la morphologie du gnathosome de quelques phytoséiides, en incluant P. longipes en affirmant que ce prédateur présente des chélicères apparemment différentes de celles des autres acariens prédateurs spécialisés, comme toutes les espèces du genre auquel il appartient. Le grand lobe présent dans le doigt fixe des chélicères, la base des ¨ pilus dentilis¨ bien développée, l’absence des ¨ pilus dentilis¨ et un étroit canal préoral sont quelques unes des différences morphologiques observées par (FLECHTMANN et al., 1994).  Dans une étude sur les modes de vie des acariens Phytoseiidae et leur rôle en lutte biologique, McMURTRY & CROFT (1997) ont classé P. longipes comme un prédateur de type I, spécialisé dans la prédation des espèces du genre Tetranychus. Il existe de nombreux travaux sur les différents aspects biologiques de P. longipes. Tous ont été conduits à partir d’une population provenant d’Afrique du Sud (SCHULTZ, 1974 ; BADII & McMURTRY, 1983, 1984 ; 1988ab ; TAKAHASHI & CHANT, 1992 ; 1994). Bien que MORAES & McMURTRY (1985a) et BADII et al. (1999) aient omis de mentionner dans leur travaux initiaux, la provenance des populations utilisées MORAES (comm. pers. 2005) affirme que les acariens utilisés dans ces deux publications provenaient d’une colonie de laboratoire également constituée à partir d’une population provenant d’Afrique du Sud. Le biotype P. longipes d’Afrique du Sud a été introduit en Californie (U.S.A) BADII & McMURTRY, 1988b) et depuis lors il est commercialisé dans ce pays pour le contrôle de tétranyques. Un biotype de P. longipes a été rencontré associé à T. evansi sur des plants de tomate dans plusieurs communes du Brésil. Depuis ces observations, l’intérêt a grandi pour connaître plus sur la relation entre ces deux espèces (FURTADO 2006) pour évaluer au laboratoire l’acceptation de T. evansi comme proie pour le biotype brésilien de P. longipes et pour tester aussi son efficacité à contrôler T. evansi sous tunnels en plastique. Il ressort de ces études un taux moyen d’oviposition par jour de 3,4 et 3,5 œufs quand le prédateur est alimenté avec T. evansi et T. urticae, avec un taux de survivants jusqu’à la fin du test de 80% (FURTADO 2006). Il n’y a pratiquement pas de ponte lorsque le prédateur est alimenté avec du pollen de Typha sp ou Ricinus communis. Le prédateur P. longipes se nourrit de la proie T. evansi et la préfère à T. urticae. 1. 3. Solanacées La famille des Solanaceae comprend plus de 3000 espèces distribuées dans 90 genres, dans les régions tropicales à sub-tropicales. Quelques genres sont connus car ils comprennent des espèces de grande importance économique (pour l’alimentation, les condiments et les cultures industrielles) entre autres, la tomate (Lycopersicon esculentum Miller), la pomme de terre (Solanum tuberosum L.), l’aubergine (Solanum melongena L.), le jaxatu (Solanum aethiopicum L.), le poivron (Capsicum sp.) et le tabac (Nicotiana tabacum L.). Les Solanaceae comprennent aussi des espèces ornementales (Brugmansia spp.), et médicales telles que la belladone (Atropa belladonna L.) et Solanum spp. (SMITH & DOWNS, 1966). 16 Solanum L. est le genre le plus grand et le plus complexe de la famille des Solanaceae, avec plus de 1500 espèces. Ces espèces sont rencontrées dans les régions tropicales et subtropicales et surtout en Amérique du Sud qui est considérée comme le centre de diversification à partir duquel ce genre aurait colonisé les autres régions du monde (AGRA, 1999). Les espèces les plus importantes sur le plan économique au Sénégal sont: l’aubergine, le jaxatu et la tomate. L’aubergine (Solanum melongena) est originaire de la région tropicale de l’Asie, particulièrement de l’Inde (PERON, 1999). La production mondiale en 2004 a été de 29 840 793 Tonnes. Le principal producteur est la Chine, avec 1,65 millions de tonnes en 2004 (FAO, 2005). Au Sénégal, c’est la variété Black beauty (nom local Bmug Bmug) qui reste la plus importante mais, près d’une centaine de variétés ont été introduites ou testées par le CDH et ISRA (COLY 2000). Il en existe plusieurs variétés, parmi lesquelles l’aubergine violette de Barbentane, la violette ronde et la blanche de Chine. L’aubergine est une solanacée, elle est vivace dans sa région d’origine (Inde) et annuelle dans nos régions. Elle est cultivée pour son fruit de forme ovoïde, long et mince, violet, blanc ou jaunâtre, de 5 à 20 cm de long. Les variétés les plus répandues proviennent pour la plupart de la variété violette de Barbentane. Les variétés hybrides sont moins sensibles aux maladies, oïdium, verticillose, mosaïque du tabac. La croissance de l’aubergine est lente. La plante est facilement endommagée par des chutes brutales de température. Chez le Jaxatu (Solanum aethiopicum.L), c’est la variété Soxna du Sénégal (Schipper 2004) qui est la plus sensible aux acariens. Le jaxatu est un légume typiquement africain ; une cinquantaine de variétés ont été introduites ou améliorées par le CDH (DIOUF 1994 ; COLY 2000) ; les plus cultivées sont Soxna, Keur bir Ndaw, Ngoyo, Ngalam, L10, L16 et L18. Les quatre dernières sont tolérantes aux acariens (DIOUF 1994). Les Solanum non tubérifères cultivés en zone tropicale humide et semi-aride jouent un rôle non négligeable dans l’alimentation humaine. L’espèce aethiopicum qui englobe plusieurs génotypes différents, occupe en particulier une place de choix dans la consommation légumière de ces zones (SECK, 1984). Au Sénégal comme dans de nombreux autres pays de la sous région ces espèces sont cultivées pour leurs fruits de grande taille et leurs formes et goûts très diversifiés. 17 La Tomate (Lycopersicum esculentum L.,) plante annuelle grimpante ou rampante de la famille des solanacées, cultivée pour ses fruits que l’on consomme frais ou en conserve est probablement originaire de la région du Nord-Ouest de l’Amérique du Sud où sa domestication remonte à plus de 5 000 ans. Autrefois considérée comme toxique, la tomate est aujourd’hui l’une des cultures légumières les plus répandues et les plus importantes économiquement. On la cultive en annuelle dans la plupart des pays, et elle constitue une source alimentaire riche en minéraux et en vitamines, particulièrement en vitamines A et C. Les nombreuses variétés existantes donnent des fruits très différents, de forme ronde, ovoïde ou longue, de couleur jaune à rouge et de taille variant de celle d’une cerise à celle d’un petit melon. Elle a été introduite au Mexique puis, au XVI ième siècle, en Europe via l’Espagne (PERON, 1999). Actuellement, elle est le légume le plus diffusé, cultivé et industrialisé dans le monde, avec une production de 120 384 017 de tonne en 2004. Les principaux producteurs sont la Chine, les Etats-Unis, la Turquie, l’Inde, l’Egypte, l’Italie, l’Espagne et le Brésil. La Chine a produit 30 millions de tonnes en 2004 (FAO. 2005) En Afrique, la culture de la tomate occupe annuellement 682 297 ha, avec une production annuelle moyenne de 13 748 021 de tonnes (FAO, 2005). A l’Est et au Sud de l’Afrique, la tomate est actuellement majoritairement cultivée par de petits producteurs pour l’autoconsommation ou la vente. La productivité moyenne en 2004 a été de 6,3 tonnes/ha, respectivement au Zimbabwe et Kenya (FAO, 2005). Au Sénégal, dans les Niayes qui concentrent l’économie maraîchère de la région de Dakar, la production est passée de 78.094 tonnes en 2009 à 261.000 tonnes en 2011, soit une hausse de 234 pour cent, annonce le journal gouvernemental ‘Le Soleil’, dans son édition du 21 août 2012. Les maladies qui attaquent les tomates sont nombreuses : la fonte des semis, la pourriture du collet, la fusariose, le mildiou, la cladosporiose, l’anthracnose. Le virus de la mosaïque du tabac peut aussi causer d’importants dégâts.