CERATOPOGONIDAE DU GENRE CULICOIDES

Introduction

 Les Culicoides sont décrit pour la première fois par le révérant William Derham en 1713 (Mellor et al., 2000). Ces insectes, appelés « mout-mout » au Sénégal, sont fréquemment présents sur les plages et ou pendant les parties de pêche ainsi que dans les zones en bordure de fleuve. Les Culicoides ont une mauvaise réputation et vont être reconnus d’abord comme des insectes nuisibles, puis comme des vecteurs de virus et filaires. Depuis le 20e siècle, les Culicoides sont étudiés en Afrique du sud pour leur rôle dans la transmission du virus de la fièvre catarrhale ovine (Balenghien and Delécolle, 2009). La biologie et la détermination des espèces afro-tropicales ont cependant suscité l’intérêt de peu d’équipes. Au Sénégal, une quarantaine d’espèces ont été répertoriées et décrites morphologiquement (Bakhoum et al., 2013; Diarra et al., 2014). Les Culicoides sont impliqués dans la transmission de divers pathogènes d’importance vétérinaire (virus et filaires) entrainant des pertes économiques considérables. C’est le cas des infections virales dues aux virus Schmallenberg, pestes équine et fièvre catarrhale qui affectent les ruminants domestiques et sauvages (Velthuis et al., 2010; Akakpo et al., 2011; Hoffmann et al., 2012). Les piqûres de Culicoides peuvent de plus être responsables de réactions d’hypersensibilité générant des allergies. Leur abondance peut entraver les activités agricoles et forestières, ainsi que le développement du tourisme dans certaines régions et gêner leur essor économique. Les études sur l’aspect vectoriel des Culicoides sont rares au Sénégal. Très récemment, le Laboratoire National de L’Elevage et de Recherches Vétérinaires (LNERV) de l’institut Sénégalaise de Recherche Agricole (ISRA) s’est intéressé au rôle vectoriel des Culicoides en santé animale. Les vecteurs des virus de la peste équine et la maladie de la langue bleue en sont les principales préoccupations et ont fait l’objet des premières études publiées (Diarra et al., 2014; Fall et al., 2015). Cependant, peu de travaux synthétiques ont été publiés sur la biologie et les outils de détermination des espèces de Culicoides, qu’ils soient seulement nuisibles ou vecteurs avérés en Afrique de l’Ouest à l’exception de la revue de Cornet (1974), portant sur les différents caractères morphologiques pour l’identification des espèces du genre Culicoides. Dans ce premier chapitre de notre thèse de doctorat, nous proposons nos travaux de synthèse d’une large revue de la littérature, pour mettre en exergue les parties de la biologie et les outils de détermination des Culicoides au stade adulte qui restent peu ou mal décrits, de manière à dégager des axes de recherche. Notons que cette synthèse bibliographique est déjà rédigée pour publication.  

Taxonomie 

Comme pour la plupart des genres d’insectes, l’histoire de la description des Culicoides est aussi riche et modifiée par le développement des techniques nouvelles. La première description des Culicoides est réalisée par le révérant William Derham en 1713 (Mellor et al., 2000). La première espèce décrite est Culex pulicaris actuellement appelée Culicoides pulicaris déterminé par Linné en 1758. Latreille est le premier auteur qui a décrit le genre Culicoides en 1809 avec comme type d’espèce Culicoides punctatus (Ceratopogon punctatus). Après la description de Linné, plusieurs espèces sont décrites par des entomologistes. De nombreuses descriptions ont été réalisées, en région Paléarctique, par les entomologistes danois Rasmus Carl Staeger (1800-1875) et allemand Johann Winnertz (1800- 1896). Dans la région Néarctique, la première espèce décrite est Culicoides nocivum réalisée par l’entomologiste et botaniste américain Thaddeus William Harris (1795-1856). Dans cette même région, le diptériste Daniel William Coquillett (1856-1911) a largement contribué à la description de la faune culicoidienne. Au sud de la région Néotropicale, l’espèce Culicoides furens (Oecacta furens), est décrite par le zoologiste cubain Felippe Poey (1799-1891). Le C. furens est une espèce connue agressive et nuisante pour l’homme dans la région. La faune culicoidienne de la région a été inventoriée 43 ans plus tard par le paléontologue et diptériste Samuel Wendell Williston (1852-1918). La première description d’espèces de Culicoides, dans la région afrotropicale, est celle des Culicoides schultzei et C. herero, réalisée par l’entomologiste allemand Günhter Enderlein (1872-1968), en 1908. L’entomologiste britannique Ernest Edouard Austen (1867- 1938) découvre dans la même région la faune du Ghana, du Kenya et de l’Ouganda en 1909. L’entomologiste allemand Johannes Cornelis Hendrik de Meijere (1866-1947), découvre la faune de la région de l’Afrique orientale et décrit la première espèce, Culicoides guttifer en 1907. La description de la diversité de la faune culicoidienne en Inde a débuté, en 1910, par les travaux du naturaliste français, l’abbé Jean-Jacques Kieffer (1855-1925). En 1977, Glokhova a redéfini les espèces du groupe C. schultzei et a créé le sous-genre Remmia (Glokhova, 1977). La description de ce sous-genre a été remise en cause par de nombreuses études (Cornet and Brunhes, 1994; Wirth and Dye, 1985; Boorman, 1989). Ces dernières ont réhabilité le sous-genre Remmia pour certaines espèces du groupe C. furens ou du groupe C. schultzei. 1 Les caractéristiques des espèces de Culicoides ont permis aux entomologistes de les classer comme suit : Embranchement : Arthropoda Classe : Insecta Ordre : Diptera Famille : Ceratopogonidae Les insectes de l’Ordre des Diptères sont communément classifiés selon certains critères en deux Sous-ordres : • Les Nématocères dont font partie les Cératopogonidae, possèdent des antennes fines, longues et constituées de nombreux segments. Les adultes ont des palpes maxillaires constitués de 3 à 5 articles. Les stades larvaires sont caractérisés par une tête large avec des mandibules pouvant être mobilisées latéralement (Capinera, 2004). • Les Brachycères sont caractérisés par des antennes courtes, trapues et constituées de peu d’articles, trois en général. Les palpes maxillaires sont constitués de un ou deux articles. Les Ceratopogonidae sont une grande famille qui contient près de 60 genres et environ 4000 espèces. Les insectes de la famille des Ceratopogonidae ont un corps élancé de 1 à 3mm, avec des ailes velues et des antennes longues et filiformes, globuleuses vers la base et de 14 à 16 articles. La famille comprend 4 sous-familles : Leptoconopinae, Forcipomyiinae, Dasyheleinae et les Ceratopogoninae (Kettle, 1984). Cette dernière sous famille contient le genre Leptoconops et bien entendu le genre Culicoides à qui nous accordons une importance particulière.

 Biologie des Culicoides

Morphologie des Culicoides

 Les adultes ont une taille variant de 1 à 3 millimètres (mm) de long (Vigil et al., 2014), ce qui fait d’eux les plus petits diptères hématophages et sont qualifiés de ‘‘moucherons’’ piqueurs alors qu’ils ont davantage des caractéristiques de moustiques avec un corps fin et une silhouette élancée (figure 1). 1 Figure 1 : Photo de Culicoides kingi (Sénégal) La tête est arrondie avec un aplatissement léger dans le sens antéropostérieur. Elle porte de volumineux yeux composés. Les pièces buccales sont de type piqueur, formant une trompe courte vulnérante. Les mandibules et les maxilles sont munies de petites dents. Les palpes maxillaires sont formés de 5 articles, dont le troisième, souvent renflé, porte une ou plusieurs fossettes sensorielles (figure 2). Figure 2 : Palpe de C. milnei (Cornet et al., 1974) La coloration du thorax est un caractère très peu considéré mais qu’il faut noter chaque fois que ceci est possible avant l’immersion dans le liquide de conservation (Cornet et al., 1974). Les ailes portées par le thorax sont ornées de zones claires et de zones sombres dues soit à la teinte de fond de la membrane alaire, soit à celle des microtriches (figure 3). Ce sont les nervures ainsi que les cellules alaires qui participeront essentiellement à la classification des différentes espèces. Les pattes sont courtes et constituées de cinq segments qui sont la coxa, le trochanter, le fémur, le tibia et le tarse. Elles constituent un critère important pour la mensuration. 1 Figure 3. : Aile de C. milnei femelle du Kenya (Cornet et al., 1974). L’abdomen est constitué de 10 segments dont les derniers portent les structures dédiées à la reproduction. Son principal intérêt est la présence des armatures génitales femelles et mâles (Figure 4). Figure 4 : Armature génitale d’une femelle (A) et mâle (B) de Culicoides (Cornet et al., 1974). Ae et Ai : apodème externe et interne du coxite ; As : anneau sclérifié du conduit des spermathèques ; C : cerque; Cx : coxite ; E : édéage ; Og : orifice génital; P : paramère; Sp : spermathèque ; St VII, St VIII, St IX, St X : septième, huitième, neuvième et dixième sternites; T IX : neuvième tergite ; St : style. A B 1 Les œufs sont très allongés et plus ou moins effilés aux extrémités. Ils ont une forme de banane ou de cigare avec une taille comprise entre 200 à 500 micromètres de long (Delecolle and Schaffner , 2003). La longueur est d’environ 6 fois la largeur qui est estimée à une taille moyenne de 50 micromètres de large (Walzer, 2009). Les œufs sont clairs au départ puis brunissent très rapidement au contact de l’air (Walzer, 2009). Les larves de Culicoides sont vermiformes, de couleur claire et dépourvues de pseudopodes (figure 5). Elles présentent : • une tête dominée par une capsule céphalique sclérifiée de couleur brun clair, • un thorax constitué de trois segments avec une pigmentation variable et, • un abdomen formé de neuf segments (Zimmer et al., 2014). Figure 5 : Larves de Culicoides (Zimmer et al., 2014) La nymphe est du type habituel chez les nématocères. Sa taille est généralement inférieure à 3 mm. Le corps d’une nymphe est caractérisé morphologiquement par deux parties essentielles : le céphalothorax et l’abdomen (Figure 6). ƒ Le céphalothorax porte deux trompettes respiratoires qui assurent leur respiration aérienne. Chaque trompette est munie à son apex de plusieurs stigmates respiratoires (Walzer, 2009). ƒ L’abdomen est constitué de 9 segments. chaque segment présente des tubercules sur les bords latéraux avec une taille et un nombre plus important au niveau des 5 premiers segments. Le dernier segment se prolonge par des cornes divergentes. Un 1 renflement triangulaire sur la face ventrale du dernier segment abdominal permet de différencier les futurs mâles et femelles (Walzer, 2009). Figure 6 : Nymphes de Culicoides (Zimmer et al., 2014 ) 

 Cycle biologique et écologie des Culicoides 

 Cycle biologique des Culicoides

 Les Culicoides adultes se nourrissent en majorité de nectar et seules les femelles (dans un grand nombre d’espèces) sont hématophages. Chez 90% des espèces, le repas sanguin précédant la ponte est obligatoire (Wittmann and Baylis, 2000). Il est réalisé environ deux jours avant la ponte. La majorité des espèces de Culicoides sont de nature crépusculaire ou nocturne (Zimmer et al., 2008). Ils piquent rarement en plein jour et en plein soleil, mais plutôt, à l’ombre, à l’aube, ou le soir au coucher du soleil. Durant la journée, ils sont au repos et fréquentent alors la face inférieure des feuilles ou des herbes situées en zone ombragée. Les espèces du genre Culicoides exposent un cycle biologique commun à toutes les espèces des Ceratopogonidae. Le cycle de vie des Culicoides comprend quatre étapes : l’œuf, quatre stades larvaires, un stade nymphal et un stade imaginal (adulte) (figure 7). Il s’agit d’un développement holométabole, c’est-à-dire que les larves et nymphes ne ressemblent pas à 1 l’adulte. La majorité des espèces de Culicoides présente en moyenne deux générations par an. L’accouplement a lieu le plus souvent dans de grands espaces et est précédé d’un vol nuptial composé de nombreux mâles et femelles. La parthénogenèse n’est pas présente chez les Culicoides (Delecolle and Schaffner, 2003). Chaque ponte survient 2 à 4 jours après le repas sanguin (Wittmann and Baylis, 2000; Zimmer et al., 2014 ). Les œufs, pondus au sol en milieu généralement humide et riche en substances organiques, éclosent en quelques jours s’ils se trouvent à des températures favorables. L’éclosion des œufs a lieu en moyenne entre 2 à 8 jours après la ponte selon les conditions plus ou moins favorables du milieu, elle se réalise par une déchirure longitudinale ; les œufs ne sont pas résistants à la dessiccation (Mellor et al., 2000; Delecolle and Schaffner, 2003). Les larves issus de l’éclosion des œufs, se nourrissent de débris organiques divers ou sont prédatrices de nématodes, protozoaires, bactéries, champignons, algues, etc. voire même de leurs propres congénères (Kettle, 1962). Chez les Culicoides on dénombre 4 stades larvaires (stI, stII, stIII, stIV). La durée de développement larvaire dépend des conditions climatiques et des espèces (Chaker, 1983). La durée moyenne entre le développement de la larve à la nymphe est de 5 jours à quelques semaines. Les nymphes ne se nourrissent pas. Elles sont très peu actives. On les trouve en général à la surface du milieu dans lequel elles se sont développées ou sur un support solide. La durée de ce stade est fonction de la température et de l’espèce de Culicoides mais elle est en général courte, en moyenne de 2 à 10 jours (Delecolle and Schaffner, 2003). À l’émergence, les imagos sont d’abord clairs puis se colorent rapidement. Ces adultes s’accouplent peu après l’éclosion, lors de vols nuptiaux ou au niveau du sol (Chaker, 1983). Les Culicoides adultes s’éloignent tout au plus de quelques centaines de mètres de l’endroit où les imagos ont vu le jour. La durée moyenne entre le développement de l’œuf et l’émergence de l’adulte est variable selon les localisations géographiques et les conditions climatiques.