Cycle de croissance et de développement du blé

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Origine et histoire du blé

Le blé est l’espèce avec laquelle l’homme a commencé à manipuler la nature et gérer le milieu. Il fait partie des trois céréales dont les grains sont utilisés pour la nourriture humaine ou animale; de la monocotylédone qui constituent la base alimentaire des populations du globe: blé, riz, maïs. L’origine du blé (Triticum), du maïs (Zea) et du riz (Oryza) semble être commune: étant donné les nombreux gènes communs deux à deux ou dans les trois genres, on pense que ces genres se sont diversifiés, il y a quelques 60 à 70 millions d’années (à la fin du secondaire) à partir d’une espèce ancestrale qui aurait contenu tous les gènes dispersés chez les trois espèces actuelles. Le terme de blé vient probablement du gaulois blato (à l’origine du vieux français blaie, blee, blaier, blaver, d’où le verbe emblaver, qui signifie ensemencer en blé) et désigne les grains qui, broyés, fournissent de la farine, pour des bouillies (polenta), des crêpes ou du pain (Henry et al., 2000).
Les premiers indices d’une agriculture apparaissent vers 9.000 ans avant Jésus-Christ dans le croissant fertile. On trouve dans les villages du début du Néolithique l’engrain (Triticum monococcum), l’amidonnier (Triticum dicoccum), l’orge, la lentille, le pois, la vesce, le pois chiche et le lin. Les formes sauvages identifiées de ces diverses espèces (amidonnier sauvage, pois chiche sauvage, vesce sauvage) seraient originaire du Proche-Orient et du Moyen-Orient.
Par la suite, les techniques de panification s’améliorent grâce aux Hébreux, Grecs, et enfin Romains qui en répandent l’usage à travers l’Europe. A la fin du XVIIIe siècle, le blé est exporté en Amérique du Nord par les Anglais et est rapidement adopté par les civilisations présentes comme matière première de base pour la fabrication du pain, en raison de sa composition en gluten supérieure aux autres céréales. A travers les siècles et les générations, le grain de blé a conservé toutes ses valeurs et reste un élément essentiel à notre alimentation. Aujourd’hui le blé fait partie de notre quotidien, présent dans de nombreuses compositions (Hamel, 2010).
Situation du blé
Le blé dur (Triticum durum Desf.) occupe une importante place parmi les céréales dans le monde. Le grain du blé dur sert à la production de pâtes alimentaires, du couscous, et à bien d’autres mets comme le pain, le frik, et divers gâteaux (Troccoli et al., 2000). Il est utilisé pour préparer les chapatis dans le sous continent indien et tortillas en Amérique Central et du Sud
(Pena et al., 2005).
Dans le monde
Le blé dur occupe 8 à 10% du total des terres réservées aux blés dans le monde. FAO (2007) estime que la superficie moyenne consacrée annuellement à la culture du blé dur est de 18 millions d’hectares, pour une production annuelle moyenne de 27.5 millions de tonnes. La culture du blé dur est concentrée au Moyen-Orient, en Afrique du Nord, en Russie, aux Dakotas, au Canada, en Inde et en Europe méditerranéenne. Avec une production de 8.08 millions de tonnes par an, moyenne de la période 1994-2007, l’Union européenne est le plus grand producteur de blé dur.
Le Canada arrive au deuxième rang avec 4,6 millions de tonnes par an, suivi de la Turquie et des États-Unis, avec 1.99 et 2.67 millions de tonnes respectivement. Ces quatre pays fournissent à eux seuls les deux tiers de la production mondiale.
En l’Algérie
La superficie totale de l’Algérie est de 238 millions d’hectares dont 191 millions sont occupés par le Sahara. La superficie agricole représente 3% de ce total. La surface agricole utile est de 7,14 millions d’hectares, dont près de la moitié est laissée en jachère chaque campagne. Les cultures herbacées couvrent 3,8 millions d’hectares.
La céréaliculture constitue la principale activité, notamment dans les  zones arides et semi-arides. Les  terres annuellement emblavées représentent  3,6  millions d’hectares, soit 50% des terres labourées (M.A.D.R., 2007).
Actuellement, le pays se classe au 1ier rang mondial pour la consommation des céréales avec une moyenne dépassant largement les 180 kg/hab/an, comparativement à l’Egypte dont la moyenne est de 131 kg/hab/an et à la France dont la moyenne est de 98 kg/hab/an (FAO, 2007).
La croissance démographique, le changement de modèle de consommation et le soutien des prix des produits de base, ont fait que le volume des céréales consommées a augmenté de 427%, entre 1961 et 2003, passant de 1,2 millions de tonnes à 6,4 MT (FAO, 2005). Ceci place l’Algérie en première position avant l’Egypte et la Tunisie, pays qui connaissent une forte pression de la demande alimentaire, notamment en céréales (Fig.1).
Classification et description du blé
Classification
Le blé dur (Triticum durum Desf.) est une plante herbacée, appartenant au groupe des céréales à paille, qui sont caractérisée par des critères morphologiques particuliers. Le blé dur est une monocotylédone qui obéit à la classification suivante (Feillet P, 2000).
En termes de production commerciale et d’alimentation humaine, cette espèce est la deuxième plus importante du genre Triticum après le blé tendre. Leur famille comprend 600 genres et plus de 5000 espèces (Feillet P, 2000).
Description
Il s’agit d’une graminée annuelle de hauteur moyenne et dont le limbe des feuilles est aplati. L’inflorescence en épi terminal se compose de fleurs parfaites (Soltner, 1998).
Le système racinaire comprend des racines séminales produites par la plantule durant la levée, ainsi que des racines adventives qui se forment plus tard à partir des nœuds à la base de la plante et constituent le système racinaire permanent. Le blé dur possède une tige cylindrique, dressée, habituellement creuse et subdivisée en entre nœuds. Certaines variétés possèdent toutefois des tiges pleines. Le chaume (talle) se forme à partir de bourgeons axillaires aux nœuds à la base de la tige principale (Bozzini, 1988). Le nombre de brins dépend de la variété, des conditions de croissance et de la densité de plantation (Clark et al., 2002).
Comme pour d’autres graminées, les feuilles de blé dur se composent d’une base (gaine) entourant la tige, d’une partie terminale qui s’aligne avec les nervures parallèles et d’une extrémité pointue. Au point d’attache de la gaine de la feuille se trouve une membrane mince et transparente (ligule) comportant deux petits appendices latéraux (oreillettes) (Bozzini, 1988).
La tige principale et chaque brin portent une inflorescence en épi terminal. L’inflorescence du blé dur est un épi muni d’un rachis portant des épillets séparés par de courts entre nœuds (Soltner, 1998). Chaque épillet compte deux glumes (bractées) renfermant de deux à cinq fleurs distiques sur une rachéole. Chaque fleur parfaite est renfermée dans des structures semblables à des bractées, soit la glumelle inférieure (lemma ou lemme) et la glumelle supérieure (paléa). Chacune compte trois étamines à anthères biloculaires, ainsi qu’un pistil à deux styles à stigmates plumeux. À maturité, le grain de pollen fusiforme contient habituellement trois noyaux. Chaque fleur peut produire un fruit à une seule graine, soit le caryopse (Bozzini, 1988). Chaque graine contient un large endosperme et un embryon aplati situé à l’apex de la graine et à proximité de la base de la fleur (Soltner, 1998).
Structure génétique
(Sakamura,1918) cité par (Cauderon ,1979), fut le premier à déterminer le nombre exact des chromosomes de diverses espèces de Triticum de niveaux ploïde différents :
Triticum aestivum : 42 chromosomes, hexaploides
Triticum turgidum : 28 chromosomes, tétraploïdes « 2n = 4x = 28 »
Triticum monococcum : 14 chromosomes, diploïde (Cauderon, 1979).
La première espèce tétraploïde, le Triticum turgidum résultat d’un croisement naturel entre le T. monococcum et une herbe nommée Aegylops speltoides (graminée) ; la première espèce fourni le génome A, et la seconde, le génome B.
La domestication de ce blé tétraploïde (AABB) a évolué vers T. turgidum ssp. Dicoccum puis vers T. durum (blé dur cultivé) (Feillet, 2000).

Cycle de croissance et de développement du blé

Le cycle de développement du blé comporte trois phases : La période végétative, la période reproductrice et la période de maturation (Fig.2) (Anonyme, 1981).
La période végétative
La période végétative se caractérise par un développement strictement herbacée et s’étend de semis jusqu’à la du fin tallage (Bada., 2007).
La phase germination – levée
Cette phase peut être accomplie dès que la semence soit capable de germer et que le sol peut lui fournir l’humidité, la chaleur et l’oxygène nécessaire. La teneur minimale en eau qui permet la germination est de l’ordre de 35 à 40%.
Lorsque la graine a absorbé de 20 à 25% de son poids d’eau. La température optimale de la germination se situe entre 5 à 22°C, avec un minimum de 0°C et un maximum de 35° C.
Durant la phase semis-levée, l’alimentation de la plante dépend uniquement de son système racinaire primaire et de réserve de la graine (Eliard, 1979).
La phase levée – tallage
Selon Soltner (1988) c’est un mode de développement propre aux graminées, caractérisé par la formation du plateau du tallage, l’émission de talles et la sortie de nouvelles racines.
La durée de cette période varie de 31 à 89 jours pour des températures moyennes de 09 à 32° C respectivement (Mekliche, 1983).
La Phase Tallage – Montaison
Elle est caractérisée par la formation de talles et l’initiation florale qui se traduit par l’apparition de la future ébauche de l’épi; tout déficit hydrique durant cette période se traduit par une diminution du nombre de grains par épi (Martin- Prevel, 1984).
La période reproductrice
La phase montaison – gonflement
La montaison débute à la fin du tallage, elle est caractérisée par l’allongement des entre-nœuds et la différenciation des pièces florales.
A cette phase, un certain nombre de talles herbacées commence à régresser alors que, d’autres se trouvent couronnées par des épis. Pendant cette phase de croissance active, les besoins en éléments nutritifs notamment en azote sont accrus (Clement-Grancourt et al., 1971).
La phase épiaison – floraison
Cette période commence dès que l’épi apparaît hors de sa graine foliaire et se termine quand l’épi est complètement libéré (Maume, 1936). La durée de cette phase est de 7 à 10 jours, elle dépend des variétés et des conditions du milieu. C’est la phase ou la culture atteint son maximum de croissance (Martin- Prevel, 1984).
La Phase Floraison – Fécondation
Elle est déterminée par la sortie des étamines hors des épillets, la fécondation est accomplie lorsque les anthères sortent des glumelles. Le nombre de fleurs fécondées dépend de la nutrition azotée et d’une évapotranspiration pas trop élevée (Soltner, 1988).
La période de formation et de maturation du grain
Grossissement du grain
Cette phase est caractérisée par le grossissement du grain, l’accumulation de l’amidon et les pertes de l’humidité des graines qui marque la fin de la maturation (Soltner, 1988).
Cette phase de maturation dure en moyenne 45 jours. Les graines vont progressivement se remplir et passer par différentes stades :
A. Maturité Laiteuse
Ce stade est caractérisé par la migration des substances de réserves vers le grain et la formation des enveloppes. Le grain est de couleur vert clair, d’un contenu laiteux et atteint sa dimension définitive (Soltner, 1988).
B. Maturité Pâteuse
Durant cette phase les réserves migrent depuis les parties vers jusqu’aux grains. La teneur en amidon augmente et le taux d’humidité diminue. Quand le blé set mûr le végétal est sec et les graines des épis sont chargées de réserves (Soltner, 1988).
C. Maturité Complète
Après le stade pâteux, le grain mûrit, se déshydrate. Il prend une couleur jaune, durcit et devient brillant. Ce stade est sensible aux conditions climatiques et à la condition de récolte
(Soltner, 1988).

Les exigences du blé

Exigences climatiques
L’influence du climat est un facteur déterminant à certaines périodes de la vie du blé.
Température
La température est l’un des facteurs importants pour la croissance et l’activité végétative. La germination commence dès que la température dépasse 0°C, avec une température optimale de croissance située entre 15 à 22° C. Les exigences globales en température sont assez importantes et varient entre 1800 et 2400 °C selon les variétés. De même la température agit sur la vitesse de croissance, elle ne modifie pas les potentialités génétiques de croissance ; c’est la somme de température qui agit dans l’expression de ces potentialités. Chaque stade de développement du blé nécessite des températures particulières (Soltner, 1988).
Eau
L’eau est un facteur limitant de la croissance du blé. Ce dernier exige l’humidité permanente durant tout le cycle de développement. Les besoins en eau sont estimés à environ 800 mm (Soltner, 1988). En zone aride, les besoins sont plus élevés au vu des conditions climatiques défavorables. Ces de la phase épi 1 cm à la floraison que les besoins en eau sont les plus importants. La période critique en eau se situe 20 jours avant l’épiaison jusqu’à 30 à 35 jours après la floraison (Loue, 1982).
Lumière
La lumière est le facteur qui agit directement sur le bon fonctionnement de la photosynthèse et le comportement du blé. Un bon tallage est garanti, si le blé est placé dans les conditions optimales d’éclairement. Elle a aussi une influence sur les hormones de croissance. L’abondance de lumière favorise la ramification de floraison et la fructification (Soltner, 1988).
Exigences édaphiques
Le blé exige un sol bien préparé, meublé et stable, résistant à la dégradation par les pluies d’hiver pour éviter l’asphyxie de la culture et permettre une bonne nitrification au printemps. Sur une profondeur de 12 à 15cm pour les terres battantes (limoneuses en générale) ou 20 à 25 cm
Pour les autres terres et une richesse suffisante en colloïdes, afin d’assurer la bonne nutrition nécessaire aux bons rendements (Soltner, 1990). Particulièrement un sol de texture argilo-calcaire, argilo- limoneux, argilo-sableux ne présentant pas de risques d’excès d’eau pendant l’hiver. Les séquences de travail du sol à adopter doivent être fonction du précédent cultural, de la texture du sol, et de la pente. Le pH optimal se situe dans une gamme comprise entre 6 à 8.
Le grain de blé
Lors de la moisson, le battage détache les grains des épis, et beaucoup des grains sont aussi débarrassés des enveloppes florales.
Le grain de blé est un fruit sec dont les dimensions moyennes sont, de6 a 8mm de longueur et de 3mm environ de largeur et d’épaisseur, est un ellipsoïde plus ou moins bombé, présentant un sillon longitudinal profond de 1,5 à 2mm, l’une des extrémités porte des poils, et sur l’autre se trouve un germe minuscule. (Feuillet, 2000).

Table des matières

Introduction
Partie 1 : Synthèse bibliographique
Chapitre 1 : Généralité sur le blé
1. Généralité sur le blé
2. Origine et histoire du blé
3. Situation du blé
3.1. Dans le monde
3.2. En l’Algérie
4. Classification et Description du blé
4.1. Classification
4.2. Description
5. Structure génétique
6. Cycle de croissance et de développement du blé
6.1. La période végétative
6.1.1. La phase germination – levée
6.1.2. La phase levée – tallage
6.1.3. Phase Tallage – Montaison
6.2. La période reproductrice
6.2.1. La phase montaison –gonflement
6.2.2. La phase épiaison – floraison
6.2.3. La phase Floraison –Fécondation
6.3. La période de formation et de maturation du grain
6.3.1. Grossissement du grain
A. Maturité Pâteuse
B. Maturité Laiteuse
C. Maturité Complète
7. Les exigences du blé
7.1. Exigences climatiques
7.1.1. Température
7.1.2. Eau
7.1.3. Lumière
7.2. Exigences édaphique
8. le grain de blé
8.1. Composition biochimique du grain
8.2. Physiologie de la germination
9. Les maladies du blé
9.1. Les fusarioses
9.2. Le charbon du blé
9.3. La carie du blé
9.4. Les rouilles
9.5. Mosaïque du blé
Chapitre 2 : Stress hydrique
1. Notion de stress
2. Notion de stress hydrique
3. Influence du stress hydrique sur le rendement du blé dur
4. Stratégies et mécanismes d’adaptation des plantes au stress hydrique
4.1. Adaptations morphologiques
4.1.1. Au niveau de la plante
4.1.2. Au niveau structurel
4.2. Adaptations physiologiques
4.2.1. Régulation stomatique
4.2.2. Ajustement osmotique
4.3. Adaptations phrénologiques
4.4. Adaptations biochimiques
4.4.1. Accumulation de la proline
4.4.2. Rôles des sucres
4.4.3. Synthèse des protéines liées à la tolérance au stress hydrique
A. Dehydrines (Protéines LEA)
B. Les aquaporines
4.5. Gènes variés au cours du stress hydrique
5. Systèmes antioxydants
6. Stratégies de l’amélioration génétique pour la tolérance à la sécheresse
6.1. Sélection directe du rendement et de sa stabilité
6.2. Sélection indirecte du rendement dite analytique explicative
Partie 2 : Matériels et Méthodes
1. Matériels végétales
2. Méthodes expérimentales
2.1. Installation de l’essai
2.2. Conduite de l’essai
2.3. Application de stress
2.4 Analyses effectués sur la semence
2.4.1 Calcule du poids de mille graines
2.4.2. Taux de germination
2.4.3. La cinétique de la croissance
2.4.4. Essai topographique au Tétrazolium (TZ)
2.5. Paramètres physiologiques
2.5.1. Teneur relative en eau (RWC)
2.5.2. Détermination du taux de déperdition d’eau (RWL)
2.5.3. La surface foliaire (SF)
2.5.4. La biomasse
2.5.5. Dosage de la chlorophylle
2.6. Paramètres biochimiques
2.6.1. Dosage de la proline
2.6.2. Dosage des protéines
2.6.3. Dosage des sucres
2.6.4. Dosage de l’enzyme Catalase
3. Analyse statistique des résultats
Partie 3 : Interprétation des Résultats
1. Analyses effectuées sur la semence
1.1. Poids de mille grains
1.2. Taux de germination
1.3. La Cinétique de croissance
1.4. Test de Tetrazolium (TZ)
2. Effet du stress hydrique sur les paramètres physiologiques chez les six variétés du blé dur
2.1. La surface foliaire (SF)
2.2. La teneur relative en eau (RWC)
2.3. La teneur déperdition d’eau (RWL)
2.4. La biomasse (MS%)
2.4.1. Biomasse de la matière fraîche
2.4.2. Biomasse de la matière sèche
2.4.3. Pourcentage de la matière sèche (MS%)
2.5. La teneur en chlorophylle
2.5.1.La teneur en chlorophylle a (Chl a)
2.5.2 La teneur en chlorophylle b (Chl b)
2.5.3 La teneur en chlorophylle a+b (Chla+b)
3. Effet du stress hydrique sur les paramètres biochimiques chez les six variétés du blé dur
3.1. La teneur en proline
3.2. La teneur en protéine
3.3. La teneur en sucres solubles
3.4. L’activité enzymatique le catalase
Partie 4 : Discussion
Discussion générale
Conclusion
Références bibliographiques
Annexes
Article

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