Etat des connaissances sur les mycorhizes, leurs rôles et leur application

Développer de grandes surfaces de contact avec le milieu environnant permet de pallier la dilution de toutes sources de matière et d’énergie indispensables. Comment cela est-il réalisé par les plantes ?La ramification des racines et des tiges en est la première manifestation, ainsi que l’extension des surfaces foliaires.À l’origine de la nutrition hydrominérale, la surface de contact entre les racines et le sol est considérablement augmentée par expansion des cellules superficielles des jeunes racines, les poils absorbants (1mm de longueur, de 10 à 20 millièmes de mm de diamètre), ou par l’association des radicelles avec des filaments de Champignons : Les mycorhizes (Bournérias et Bock, 2006).

Qu’est-ce qu’une mycorhize?

D’origine gréco-latine, le mot mycorhize signifie champignon-racine (mukes = champignon, rhiza = racine). Tous comme les lichens, les mycorhizes relèvent de l’association d’un organisme photo-synthétique, soit une plante verte, et d’un champignon filamenteux (Fortin et al., 2008). En d’autres termes, c’est une racine colonisée par un champignon mycorhizien qui en a modifié la morphologie (Egli et Brunner, 2002). Il s’agit d’une symbiose mutualiste, c’est-à-dire d’une association spécifique, intime, durable et à bénéfice réciproque entre deux organismes (Drénou et al., 2006). Cette symbiose est obligatoire dans les conditions naturelles, c’est-à-dire que ni le champignon ni l’arbre ne peuvent vivre indépendamment l’un de l’autre (Strullu, 1991). Tout comme dans le cas des Lichens, la plante verte effectue la photosynthèse et le champignon approvisionne le couple en eau et en éléments minéraux à partir du substrat (Fortin et al., 2008). On calcule que la surface d’absorption racinaire peut ainsi être multiplié par 10. Ces dispositifs, localisés aux régions subterminales des racines, augmentent le volume de sol qu’elles peuvent exploiter. Mais, assez rapidement, dans ce même espace, la solution du sol s’appauvrit en ions, et c’est la croissance racinaire qui permet l’utilisation d’un nouveau volume de sol. Les parties plus âgées, d’ailleurs, se différencient en se spécialisant dans la conduction des sèves et en réduisant leur participation àl’absorption de l’eau et des ions.Tous les Gymnospermes terrestres, près de 85 % des Angiospermes et une partie des Ptéridophytes (Fougères, Prêles, etc.) sont mycorhizées, ce qui représente près de 95 % des plantes vasculaires (Davet, 1996). Seuls des membres de quelques familles sont quelques fois dépourvus de mycorhizes, par exemple, les Bracécacées et les chénopodiacées (Fortin et al., 2008)Il existe plusieurs formes d’associations mycorhiziennes (Fig. 8), connues sous les noms de mycorhizes arbusculaires, d’ectomycorhizes, d’ectendomycorhizes, de mycorhizes arbutoïdes, de mycorhizeséricoïdes et de mycorhizes à orchidées (Fortin et al., 2008). Pour rester dans le domaine des arbres, nous n’en retiendrons ici que deux : les mycorhizes arbusculaires et les ectomycorhizes.

Les mycorhizes arbusculaires

Les mycorhizes arbusculaires se retrouvent chez les fougères, les lycopodes, plusieursconifères et la majorité des plantes à fleurs, mono et dicotylédones soit plus de 70 % des espèces végétales vasculaires terrestres actuelles, en plus de nombreuses mousses et hépatiques (Fortin et al., 2008). Elles sont très anciennes puisqu’elles existent depuis le début de la colonisation des continents par les végétaux au Dévonien, il y a environ 450 millions d’années (Selosse et le Tacon, 1998). Elles sont formées par des champignons primitifs de l’ordre des Glomales qui ne forment pas de structures visibles à l’œil nu (Drénou et al., 2006). Les zygomycètes constituent des mycorhizes arbusculaires (Strullu, 1991). On compte aujourd’hui 2 ordres : Mucorales et Entomophthorales, ce derniers se divise en 2 principaux genres : Basidiobolus et Conidiobolus (Ribes J et al., Clin Microbiol Rev, 2000; Prabhu R et al., Clin Microbiol Infect 2004) in (Chalendard, 2005). Les filaments du champignon occupent le parenchyme cortical des racines fines sur de grandes longueurs (plusieurs centimètres) (Drénou et al., 2006). Le mycélium non seulement s’immisce entre les cellules de racine mais pénètre à l’intérieur de celles-ci (Fig. 9). Ces invaginations s’enfoncent profondément en édifiant des pelotons ou en se ramifiant en arbuscules dans la cellule de racine (Fig. 9.b). Malgré cette situation intracellulaire, le champignon n’est pas véritablement intracytoplasmique comme le révèlent les coupes ultrafines. Il reste entouré par leéchanges caractéristique de la symbiose (Drénou et al., 2006).Le mycélium des champignons arbusculaires est de type cénotique, c’est-à-dire sans cloison ou septation formant des cellules. Le long de ce réseau mycélien cénotique, se développant partout dans le sol, le champignon forme des spores destinées à propager et disséminer l’espèce (Fig. 9.d), les spores sont parfois regroupées en sporocarpes. Chez certaines espèces, des structures de reproduction, appelées vésicules intra-racinaires (Fig. 9.c), se différencient dans le cortex racinaire et possèdent des propriétés analogues à celles des spores. C’est pourquoi, on utilise le terme propagule pour désigner à la fois les spores, les vésicules et les fragments de racines contenant des vésicules, puisque toutes ces structures servent à propager l’espèce (Fortin et al., 2008).