Etude des réponses agro-physiologiques de deux
croisements de palmier à huile

Les mécanismcsphysiologiques d’adaptation à la sé~het·esse

Plusieurs auteurs rapportent que les premières études sur la physiologie de l’adaptation à la sécheresse sur d iffén:ntes espèces xérophytes remontent aux travaux de VOLKENS (1887), SCHTMPER (1898), ILHN (1923), MAXIMOY ( 1929) et STOKER et al. (1971). Mais. c’est LEVIIT et al. (1960) et LEYJTI’ (1972) qui ont proposé une classification des différentes formes d’adaptation des plantes soumises à la sécheresse en trois groupes : les plantes capables d’esquiver ]a sécheresse (Drought Escapers) • les plantes qui supportent la sécheresse, comprenant deux catégories : les plantes ayant l’aptitude à éviter la sécheresse (Drought Avoidcrs) les plantes pouvant tolérer la sécheresse (Drought Tolerants) Les travaux de MAY ct MlLTllORPE (1962) puis de TURNER ( 1979) sur le niveau de potentiel chimique de l’eau dans la plante ont permis de distinguer dans la catégorie des plantes capables de supporter la sécheresse : celles capables de tolérer la sécheresse avec des potentiels hydriques élevés (Drought Avoiders) celles capables de tolt!rcr la sécheresse avec de faibles potentiels hydriques (Drought Tolerants) Bien que cette classification simplifiée permette d’étudier tàcilcrnent les mécanismes en jeu au niveau de chaque groupe, elle ne suffit pas toujours pour explique! le niveau d’adaptation d’une plante à cause de la grande variabilité des formes de sécheresse et la présence souvent de réponses caractéristiques de ces trois types d’adaptation chez la même plante. Ainsi, une variété adaptét:: à un environnement scmi-aridc devra nécessairement présenter un équilibre entre les réponses d’esquive, d’évitement et de tolérance afin de maintenir des productivités satisfaisantes. 

 de la sécheresse

Les plantes pouvant esquiver la sécheresse ont la capacité de réaliser leur cycle complet de développement avant la manifestation de déticits hydriques importants du sol. Elles proviennent généralement de la domestication des espèces sauvages qui sc traduit souvent par un raccourcissement des phases de floraison, de fruc tification et de maturation. Chez les arbres, cc groupe correspondrait aux espèces ou les variétés dont la ph..tSc sensible de développement coïnciderait avec les ~r odcs de meilleures disponibilités en eau. On obtient ainsi des variétés précoces à potentiel de productivité plus faible. Le choix de la variété à planter doit alors nécessairement tenir compte des caractéristiques climatiques, particulièrement la longueur de la saison humide de la zone à emblaver. Pour KHALFAOUl et ANNEROSh (1987) cela peut sc faire à partir d’ une analyse fréquentielle des pluies, ou comme le préconisent COCHEME ct FRANQUil\ ( 1967), HALL et al. (1976), FOREST (1984) par la méthode de bilan hydrique pluriannuel de la culture. 8 

Evitement de la sécheresse

Le maintien d’un état hydrique satisfaisant des tissus durant les périodes sans pluies significatives se fait soit par l’augmentation de l’absorption de l’cau, soit par la réduction des pertes en eau.

Amélioration de l’absorption hydrique

Le développement du système racinai re augmente la disponibilité de l’eau pour la plante. Sur un sol léger à f01te capacité de drainage avec des pluies espacées et intenses, le système racina1re Je mieux adapté doit être profond el dense sur tout le profil afin de réduire les pertes en eau par drainage endessous du front racinaire. Par contre, si les pluies sont fréquentes et de faibles intensités. un système racinaire peu profond et dense en surface améliorera le volume d’cau disponible en réduisant les pertes en cau par évaporation dans les horizons superficiels. L’amélioration de l’offre en eau peul être aussi obtenue par une augmentation du diamt:trc des vaisseaux du xylème, donc une diminution de la résistance à la circulation de l’eau dans la plante (PASSTOURA, 1982). HINCKLEY & CEULEMANS (1989) pensent même que toutes les espèces opèrent à la limite, un dysfonctionnement catastrophique du xylème en conditions de sécheresse (cavitation ou embolie des vaisseaux). Cependant le maintien de l’état hydrique des tissus par augmenta tion du volume racinairc ou augmentation des vaisseaux du xylème est très coûteux en énergie pour la plante (HALL et al., 1976). C’est pourquoi PASSIOURA (1982) recommande de fixer une limite dans la détermination des caractéristiques racinaires les plus performantes, afin d’éviter une péjoration du rendement utile. Dans tous les cas, un équilibre doit être trouvé entre le coût énergétique d’un tel mécanisme et le volume d’cau supplémentaire, ainsi que l’efticience d·urilisation de cette cau par la plante. Ceci dépend dans bien des cas, du stade de développement ct des besoins totaux de la plante; d’ oü la nécessité de coupler J’amélioration de l’état hydrique des tissus par une meilleure régulation des pertes en eau.

Réduction des pertes en eau

La diminution de la surface foliaire, l’enroulement des feuilles. l’augmentation de la réflectance des feuilles, l’abscission des feuilles, la pilosité, l’épaisseur de la cuticule, sont autant de mécanismes de réduction de la surface transpirante. Mais la fermeture des stomates, (associée quand même à une faible transpiration cuticulairc) semble être l’un des mécanismes les plus eflicaces de la réduction des pertes en cau de la plante. Plusieurs auteurs ont mis en évidence une relation entre la conductance stomatique et Je potentiel hydrique foliaire (GARDNER, 1973; TURNER, 1979; ADJAHOUSSOU, 1983). Toutefois, TURNER et al. (1985) ont montré chez Je soja, le tournesol, le cotonnier el le niébé que la réponse des stomates aux variations de potentiels hydriques est aussi déterminée par les conditions de la demande évaporativc au niveau de la feuille, indépendamment des conditions existant au niveau de la plante entière. En plus du potentiel hydrique foliaire, les relations biochimiques et hormonales cnrre les racines et les stomates montrent la présence «d’informateurs d’état de stress» lors d’une sécheresse dans le sol, à partir des racines (GOLLAN et al., 1985 ; TURNER et al., 1985 ; TURNER, 1 986). Ainsi, une modification de l’état hydrique des racines s’accompagne d’une modification des teneurs en acide abscissique impliqué dans le contrôle du degré d’ouverture des stomates. La régulation stomatiquc pendant les périodes défavorables ne permet pns le maintien de l’activité photosynthétique qui se trouve fortement réduite à ces moments là. Ainsi, bien que les mécanismes de réduction des pertes en eau soient la forme la plus évidente d’adaptation à la sécheresse, ils ne pem1ettent pas à la plante d’assurer une productivité satisfaisante, surtout en cas de d~ficits hydriques intenses et prolongés. 

Tolérance à la sécheresse

Le maintien de la turgescence ct la tolérance à la déshydratation sont les deux stratégies les plus importantes qui penncttent à la plante d’assurer l’ intégrité de ses fonctions métaboliques tout en supportant un déficit hydrique dans ses tissus. Il s’agit d’un mécanisme général regroupant à la fois, la résistance mécamque des tissus au déficit hydrique, ainsi que la résistance biochimique des enzymes et des protéines à la dénaturation. 

Maintien de la turgescence

La pene de la turgescence par déshydratation est la conséquence principale du stress hydrique sur les fonctions de la plante. Le maintien de cette turgescence sc fait grâce à un ajuslement osmotique à mesure que le potentiel hydrique baisse par suite d’un déficit hydrique. L’accumulation de ‘\Oi utés dans la vacuole pem1et de limiter la perte de pression de turgescence par l’augmentation de l’élasticité des parois ct la diminution de la taille des cellules. Cet ajustement osmotique permet de maintenir l’ouverture des stomates, la photosynthësc, la croissance racinaire et l’absorption hydrique. Chc7. certaines plantes comme le sorgho, l’ajustement osmotique est un critère de sélection efficace (SHACKEL, 1983). Comme dD.ns le cas du développement racinaire, l’ajustement osmotique peut présenter un coût métabolique élevé <;urtout pour les hydrates de carbones mobilisés qui ne sont donc pa<; disponibles pour la fonnation de biomasse nouvelle ou pour l’entretien de celle déjà existante.

Tolerance à la déshydratation

La tolérance à la déshydratation dépend de la capacité des membranes cellulaires, des lipides ct des protéines mcmbranaires et cytoplasmiques à résister à la dégradation et à la dénaturation. Plusieurs auteurs ont auribué la baisse de l’activité photosynthétique des chloroplastes à une fragilisation de leurs systèmes mcmbranaircs. suite à une modification de leur composition lipidique, protéique et enzymatique  est admis que le bouleversement des activités chloroplastiques et mitochondrialcs est lié à une augmentation de l’activité des enzymes hydrolytiques responsables de la libération des produits inhibiteurs de la photosynthèse (ROY -MA.CAULEY et al., 1992). L ·accumulation des produits finaux de la photosynthèse peut aussi provoquer une saturation des sites photosynthétiqucs. AD.JAHOUSSOU (1983) a montré cl1e7. le palmier à huile que certains croisements peuvent dans certaines conditions, mobiliser des subsumees carbonées préalablement stockées dans les organes de réserve et les mettre à la disposition des organes directement impliqués dans les processus ct les facteurs de productivité.

COMPORTEMENT DU PALMIER A HUILE EN CONDITIONS D, ALIMENTATION HYDRIQUE LIMITANTE 

Effets de la sécheresse sur le palmier à huile Les premières observations des effets de la sécheresse sur le palmier à huile ont été décrites par MAILLARD el al. (1974). Ils ont distingué plusieurs symptômes visuels en fonction de la gravité de la sécheresse : Stade 1 : accumulation des flèches (feuilles non encore ouvertes) au centre du bouquet foliaire (5 ou 6 au lieu de 2 ou 3 en situation non limitante), présence de feuilles sèches à la base de la couronne. Stade 2: 4 à 6 feuilles vertes couchét!s ou cassées; dessèchement des régimes dont une panie des fruits n’atteindra pas la maturité. Stade 3 : dessèchement de toutes les feuilles situées à la base de la couronne (Photo 1 a) et basculement du bouquet foliaire vers le sol (Photo l b). • 10 Stade 4 : mort de l’arbre survenant à la suite de successions de saisons sèches sévères pour des déficits h)’driques réguliercment supérieurs à 700 mm. Photo la: Dégât de la séchere sc sur palmier à huile. Stade 3 : n ombrcu cs feuilles sèches ct rnso;ées. (Source: MAILLARD et al., 1974) Phot 1 b : Dégâts de ln séche resse sur palmier à huile. Stade 3 basculement du bouquet foliaire \’Crs IC’ sol. (Source: MAILLARD et al., 1974). li MAILLARD ct al. ( 1974) ct plus tard ADJAHOUSSOU (1977), ont défini un indice de sensibilité qui est une valeur quantitative arbitraire des dégâlS causés en fonction de la gravité des symptômes observés sur les arbres. OLLAGNIER (1984), reprenant Je schéma classique de HSlAO ( 1973), a résumé Je fonctionnement physiologique du palmier à huile en conditions de sécheresse. De ce point de vue, le premier changement induit par un stn:ss hydrique est une réduction de la croissance foliaire. Puis, on observe une baisse rapide du potentiel hydrique au niveau de la membrane cellulaire, et de la synthèse des protéines dans les tissus à potentsd de croissance élevé. Si le phénomène persistt.!, les divisions cellulaires peuvent se réduire et les niveaux de certaines enzymes telles que les nitrates réduclaSes décroissent. Il s’en suit une fermeture des stomates avec réduction de la transpiration, de l’assimilation de C02, ct la translocation des produits de la photosynthèse et enfin. accumul~tion de sucres ct de prnline (ADJAHOUSSOU, 1977; ADJAHOUSSOU ct VIERA DA SILVA, 1978 ; T ARMIZI et al. 1993; HARUN, 1997). Ces effets physiologiques s’accompagnent de changements anatomiques incluant l’ apparition de cavités dans le xylème. Les fcuiJles les plus âgées deviennent sénescentes, se flétrissent ct meurent lorsque le processus continue. 

Relation entre le déficit hydrique et la production du palmier à huile

Bien que l’origine du palmier à huile soit l’Afrique de l’ouest. les conditions climatiques de la zone ne sont pas toujours les plus favorables à une production optimale. Parmi celles-ci, l’alimentation en cau est le facteur du milieu qui a la plus grande importance pour l’expression du potentiel du matériel végétal Plusieurs auteurs ont étudié l’influence de la pluviométrie, plus particulièrement du déficit hydrique sur les composantes du rendement  Selon HARTLEY (1988). les conditions pluviométriques optimales pour la culture du palmier à huile se siLUcnt autour de 2000 mm d’cau par an, avec une asse7 bonne répartition dans l’année. Souvent, la présence d’une nappe phréatique peu profonde peut compenser le manque de precipitation (QUENCEZ et al., 1?87). Mais, ces bcsoms sont rarement atteints et dans les si[uations ecologiques à déficits hydrique5 élevés, on note une grande influence de ce facteur sur la croissance de la plante, le sex-ratio, le taux d’avortement des inflorescences femelles el par conséquent sur la production (CALJMAN, 1992). En cas de déficit hydrique, le nomhrc d’inflorescences mâles produites augment~: considérablement (NGUEITIA et al., 1995). En Afrique de l’ouest, il est fréquent de rencontrer des situations à déficit hydrique non négligeables. A Dabou (Côte d’Ivoire) par exemple, ln pluviométrie moyenne nnnuellc atteint 1800 mm avec deux saisons sèches et un déficit hydrique moyen de 336 mm. A Pobi.! au Bénin, la pluviométrie moyenne annuelle est de 1200 mm pour un déficit de 543 mm, pouvant même atteindre 700 mm dans certains cas. L’analyse des iso déficits hydriques de 1 ‘Afrique de J’ouest montrent qu’actuellement, les zones les plus favorables (déficit inférieur à l 00 mm) couvrent le sud-est du Libéria, le sud-ouest de la Côte d’Ivoire, le sud-est du Nigéria, le sud-ouest et le sud-est du Cameroun ct enfin une large bande dans le bassin du Zaïre (QUENCEZ, 1996). Les études associant le bilan d’cau et la production ont fait ressortir une forte corrélation dans certains cas entre le déficit hydrique (Dll) ct le rendement en régimes chez Je palmier à huile. On admet généralement qu’un appon de 1 mm d’ eau augmente la production de 26 kg de régimes par ha. Selon DUFOUR et al ( 1988). une variation de 100 mm du déficit annuel dans la fourchette de 0 à 500 mm. provoque une variation en rendement de 2,1 T de régimes ha· 1 an· 1 ; Soit 10 %de la production potentielle à déficit hydrique nul.