Généralités sur les Elasmobranches

Requins, Raies, Chimères appartiennent à la Classe des Chondrichtyens ou poissons cartilagineux, elle-même divisée en deux Sous-classes : les Elasmobranches regroupant tous les requins et raies modernes et les Holocéphales qui comprennent les Chimères (Welton & Farish, 1993). Les cartilages qui composent le squelette des Elasmobranches sont à base d’hydroxyapatite. Due à sa structure prismatique, la couche d’hydroxyapatite disparait après la mort de l’animal et le collagène des «os » se putréfie. De ce fait, les dents, denticules qui se désarticulent facilement sont les plus communément fossilisés. Rares sont les restes complets retrouvés de ces animaux fossiles. C’est à partir de l’identification de dents isolées que les paléontologues définissent le rang taxinomique auquel appartient un Requin donné. Malgré tout, cet élément d’identification systématique n’est pas satisfaisant à cause de la polyphiodontie* à l’intérieur de ce groupe (Whitenack & Gottfried, 2010). 

Origine des Requins et raies

Les ancêtres des Chondricthyens ne sont pas connus avec exactitude jusqu’à ce jour mais ils pourraient être des descendants des Placodermes et Acanthodiens du Paléozoïque (Welton & Farish, 1993). Les premiers restes de requins proviennent du Dévonien inférieur d’Espagne, il y a 400 millions d’années (Maisey, 1996) ce qui fait d’eux l’un des clades les plus anciens des Vertébrés. Ils appartiennent à la Classe des Chondrichtyens (Fig.1 ; p5) (Frickhinger 1995). Le fait de ne pas avoir de vrai tissu osseux mais un endosquelette fait de cartilage prismatique calcifié, d’avoir un chondrocranium solide, des écailles placoides, des dents implantées dans une membrane ainsi qu’une série de fentes branchiales et l’absence de vessie natatoire, sont des traits caractéristiques que partagent requins et raies avec d’autres *voir glossaire, p.96 4 taxa dans la Classe des Chondrichtyens (Frickhinger, 1995 ; Welton & Farish, 1993). Fig. 1

Arbre phylogénétique des Poissons et des Chondrichtyens (Frickhinger, 1995 ; modifié)

Du point de vue évolutif, les requins sont des animaux primitifs ayant gardé :  le cartilage qui constitue leur endosquelette : en effet, l’ossification est considérée comme un caractère évolué et la présence de cartilage un caractère primitif ;  la polyphiodontie ou le remplacement continuel de leurs dents : les dents des requins sont supposées être des écailles placoïdes (comme ceux qui recouvrent leur corps) qui ont migré vers leur bouche. Quand leurs dents sont usées, elles sont remplacées (McKenzie et al. 2007). Ils ont connu une évolution lente (bradytélie*) qui leur a permis de perdurer à travers le temps et ils ont développé des caractères adaptatifs qui font d’eux des super-prédateurs, au sommet de la chaine alimentaire marine.

 Distribution au cours des temps géologiques

Les Elasmobranches apparurent au Dévonien moyen. Jusqu’à récemment, les plus anciennes traces des requins sont retrouvées dans des sites qui appartenaient au Gondwana. Il a été donc suggéré que les premiers requins viennent de cette ancienne région du globe il y a 400 millions d’années. Les conditions exceptionnelles du début du Carbonifère (360 à 325 Ma) telles mers peu profondes et chaudes ont été idéales pour les poissons et notamment pour les requins. Ils ont connu ainsi une brève apogée au Carbonifère inférieur. Ensuite le nombre d’espèces a diminué continuellement jusqu’au Trias inférieur. A partir du Trias moyen, ils ont recommencé à se développer et ont atteint leur apogée au Crétacé supérieur, suivi d’un déclin, puis ils regagnent en force de l’Eocène jusqu’à nos jours. Par ailleurs, un groupe se démarque : celui des Néosélaciens. C’est un groupe monophylétique* incluant tous les requins et raies actuels. Ce groupe fît son apparition au Trias supérieur, et a connu une rapide diversification au cours du Jurassique et du Crétacé. Tous les groupes actuels existaient déjà vers la fin du Crétacé (Underwood et al., 2011). Ils se distinguent des requins primitifs par la structure de leur peau et leur squelette interne, mais la plus évidente est la présence de vertèbres solides qui sont supposées permettre une grande vitesse pour la nage et une plus grande manœuvre. Les Néosélaciens primitifs survécurent jusqu’à l’Eocène. De nos jours, ils sont représentés par 250 espèces de requins et 350 espèces de raies (Maisey, 1996). La figure 2 (p.6) montre la distribution de la Classe des Chondrichtyens au cours du temps. Trois cent soixante-dix (370) genres de Sélaciens fossiles sont actuellement décrits, basés sur des spécimens incomplets et même seulement grâce à des dents isolées. Les spécimens complets sont très rares (Frickhinger, 1995). Aujourd’hui, les plus abondants parmi les requinssont les Carcharhiniformes. Ils représentent plus de 50% du nombre total d’espèces recensées, tendance jadis remportée par les Lamniformes lesquels aujourd’hui, sont représentés seulement par cinq pourcent (5%) des espèces (Cuny, 2002). Les requins du Cénozoïque sont les plus proches parents des formes actuelles.