Les causes de mortalité naturelle

Les causes de mortalité naturelle au semdes populations de mammifères sont nombreuses et diffèrent en fonction de la classe d ‘ âge. Si les jeunes sont prin cipal em ent affectés par l’ inan iti on et la prédation, les indi vidus plu s âgés y sont souvent mo in s vulnérabl es et vont davantage mourir à la suite de ma ladies ou de paras iti sme (Burton 1973, Evans 1987, Berta and Sumich 1999). Toutefoi s, ces causes de mortalité naturell e (écologiques) ag issent souvent de mani ère synergique (Henry 2001). Chez les jeunes pinnipèdes, la mort par inaniti on en ra ison d’une diminution de la disponibilité de noulTiture dans l’a ire d ‘a limentat ion des femelles est la cause de mortalité, à la naissance, la plu s souvent mentionnée (Cha mbell an t el al. 2003 , Reid and Forcada 2005).

La femelle , forcée à effectu er de longs dé pl ace men ts entre les aires d ‘ alimentation et l’a ire d ‘a llaitement, subit un e a ugmentatio n des coûts li és à l’ approvisionn ement, réduisant ain si l’apport nutritionnel pour le jeune qui doit accumuler les réserves lipidiques nécessaires à sa survIe et sa croissance (Bryden 1968, Trillmich 1985, Beauplet et al. 2005, Reid and Forcada 2005). Les réserves lipidiques procurent une isolation thermique au froid (Bryden 1964) et des nutriments essentiels à la survie post-sevrage (Bryden 1968, Hindell et al. 1994). Cette période est particulièrement critique puisque le jeune sevré devra faire face à de nombreux défis, dont la prédation et l’apprentissage de la capture de proies (Hindell et al. 1999, Beauplet et al. 2005). La prédation par des es pèces telTestres, aviaires ou aquatiques est un e source de mortalité naturell e importante pour les mammifères marin s (Weiler 2002). Les pinnipèdes sont probablement les mammifères marins les plus sujets à la prédati o n, et plus parti cu lièrem ent chez les jeunes individu s (Lavi gne and Kovacs 1988, Berta and Sumich 1999, WeIler 2002). À titre d ‘exemple, la prédation des j eunes phoques annelés par l’ours polaire peut comprendre de 8 à 44 % de la production annuell e de j eunes (Smith 199 1). La prédation par l’orq ue épaul ard peut aussi être une source non n ég li gea bl e de mortalité pour les populations de cétacés (Lowry et al. 1987b, Jefferson et al. 199 J, Pitm an et al. 200 1) . La maladie est égalemen t une cause considérable de mortalité naturell e au se in des popul ati ons animales et peut auss i entrainer des épisodes de morta lité massive d ‘ un grand nombre d ‘ individus en cas d ‘ épizootie.

Hi storiquement, des épi zooti es de morbillivirus ont causé des mortaJités massives chez plusieurs espèces de cétacés et de pinnipèdes, notamment des milliers de phoques communs (Phoca vitu/ina) et des centaines de phoques gris (Halichoerus grypus) dans la mer du Nord en 1988 (Osterhaus and Vedder 1988, Harwood and Grenfell 1990), des centaines de grands dauphins (Tursiop lruncalus) sur la côte At lantique des É tats-Uni s entre 1987-1988 (Lipscomb el al. 1994, Dui gnan el al. 1996, Taubenberger el al. 1996), d ‘une dizaine de marsouins communs (Phocoena phocoena) sur la côte nord de l’ Irlande en 1988 (Kennedy el al. 1988, Mc Cullough et al. 199 1) et d ‘ une cen taine de dauphins bl eu et blanc (Stene/la coeru/eoa/ba) le long de la côte espagnole (Raga el al. 2008) . Les changements environn ementaux (p. ex. la température de surface de l’eau et la di sponibilité des proies) peuvent jouer un rôle prépondérant dans l’ émergence et la virulence de certaines épidémies (Lavigne and Schmitz 1990, Van Bressem et al. 2009). Aussi , les espèces estuariennes et côtières auraient un risque supérieur de développer une maladie comparativement à celles qui vivent en milieu océanique en raison de l’altération de leur habitat par les facteurs anthropiques comme la contamination chimique (Taylor 2003 , Gulland and Hall 2007, Van Bressem et al. 2009) et biologique (Measures and Olsen 1999).

Par exemple, les bélugas de l’estuaire du Saint-Laurent retrouvés échoués co mportent des taux élevés de concentration de plusieurs contaminants (p. ex. les BPCs, le DDT et le Mirex) susceptibles de causer une immunovulnérabilité et une bai sse de la fertilité (Béland et al. 1993, Martineau et al. 1994, Lebeuf et al. 2007). Certains individus démontrent également des maladies chroniques comme des cancers gastro-intestinaux et mammaires (Martineau el al. 1994, Martineau et al. 2003, Measures 2008). Le parasitisme conduit moins fréquemment à la mort d ‘ un individu . Cependant dans des cas sévères, l’ infection peut provoquer l’échouage et la mort (Geraci and St. Aubin 1986, G ull and el al. ] 997, M easures 2008). Le parasitisme surgit souvent en simultanéité avec la malnutrition , les autres maladies, la contamination chimique et les conditi ons env ironn ementales anormal es. En effet, la contamination chimique ou la ma lnutrition affecte la réponse immunita ire de l’ individu, réduisant ainsi sa capacité à résister à sa charge parasitaire, augmentant les risques d ‘ infection parasitaire (Ross el al. 1996, Henry 200 1).

LES MAMMIFÈRES MARINS DE L’ESTUAIRE ET DU GOLFE DU SAINTLAURENT

Dans l’es t du Canada, l’es tuaire et le go lfe du Saint-Laurent (Fig. 1) constitu ent deux systèmes voisins extrêmement complexes et dynamiques où un apport d’eau douce en provenance des Grands Lacs s’oppose à une entrée d ‘eau sa lée en provenance de l’ océan Atlantique (White and Johns 1997). Le go lfe du Saint-Laurent rejoint l’Atlantique Nord par les détroits de Cabot et Belle-Isle, où le chenal Esquiman achemine J’ eau de la mer du Labrador vers le go lfe pour fonner la couche intermédiaire froide et où le chenal lauren ti en conduit l’eau de l’ océan Atlantique vers la tête de l’ estuaire pour former la couche d ‘eau profonde (Therriault 1991). L’entrée d ‘ eau sa lée et d ‘ea u douce, la couverture de glace saisonnière et les échan ges avec l’ atmosphère donnent li eu à un e circulation cyc lon iqu e et une stratification permanente dans l’estuaire et la partie ouest du golfe. Toutefois, les forts vents (orïentés vers le large), les cassures bathymétriques et l’action tidale entraînent des remontées d’eau froide (riche en sels nutritifs) locales dans certaines régions (p. ex. à l’embouchure du Saguenay et la Minganie) de l’es tuaire et du golfe du Saint-Laurent qui viennen t rompre la stratificati on de la colonne d ‘eau au cours de la période estivale (White and John s 1997). Ces régions de résurgences sont associées à une grande productivité biologique et supportent une grande diversité de mammifères marins en été (Kingsley and Reeves 1998, Simard and Lavoie 1999). L ‘ es tuaire du Sa int-Laurent est di visé en deux régions, l’estuaire maritime et l’estuaire moyen (EI-Sabh and Silverberg 1990) .

Une rupture de pente à la hauteur du fjord du Saguenay marqu e la limite entre ces deux systèmes, où le chenal laurenti en très profond de l’estu aire maritime rejoint l’estu aire moye n de faible bathymétri e. La zone de front entre l’ eau douce du fj ord et l’eau sa lée, combinée à la rupture de pente qui force la remontée de l’eau interméd iaire froid e vers la surface, provoqu e une résurgence marine (EI-Sabh and Sil verberg 1990). Co nséq uemm ent à la remontée accru e des sels nutritifs, la productivité primaire de cette zone est si élevée (EI-Sabh & Sil verberg 1990) qu ‘ell e donne li eu aux plus ri ches agréga ti ons de krill du nord -es t Atl antiqu e (Cotté and Simard 2005 , Sourisseau el al. 2006) et à l’ importante concentrati on d ‘es pèces de poissons comme le capelan (Ma rchand el al. 1999, Simard el al. 2002) . Ce phénomène d’agrégation régional confère des opportunités d’ alimentati on particuli èrement attrayantes et prévisibles pour les mammifères marins en été (Simard 2008), d’où sa grande importance écologique (Lesage et al. 2007) et sa protecti on par la formation en 1996 du Parc Marin Saguenay-Saint-Laurent. Une quinzain e d ‘ espèces de mammi fè res marin s fréqu entent régulièrement l’écosys tème de l’es tu aire et du go ife Saint-Laurent dont cinq espèces de mysticètes, sept espèces d ‘odontocè tes et quatre es pèces de pinnipèdes (Tableau 1). L ‘ensemble de ces espèces peut être divi sé en deux ca tégori es en raiso n de la saisonn alité dans leur utili sation de l’écosystèm e. On di stin gue les espèces résidentes (p. ex. le phoque commun et le béluga) des espèces mi gratrices (p. ex. le rorqual bl eu, le rorqual à bosse, le phoque à capuchon et le phoque du Groenland). La grande concentration et diversité de mammifères manns retrouvés en été dans l’écosystème du Saint-Laurent est toutefoi s menacée par l’ industrie écotouristique florissante (Lesage et al. 1999, Henry and Hammill 2001), l’ industrie halieutique (Fontaine et al. 1994a, Lesage et al. 2006), le trafic maritime et la contamination chimique (Béland et al. 1992, Hobbs et al. 2003 , Measures 2008).

Discussion

The influence of en v ironmental parameters on inter-a nnua l variat ion 111 stra ndin g events has rarely been examined for m arine mamm a ls. Using a long-tim e seri es of strandi ng reports, we detected stro ng seasonality and inter-annu al vari ation in marine l11ammal stranding events. R egardl ess of spec ies-dependent differences observed in interannual variati on pattem s, we noti ced a s ignifi cant in erease in marine mammal stra nding events over th e 1994- 2008 peri od. This te ndency was partl y exp lain ed by two peaks in stranding events observ ed at the end of th e time series (in 2006 a nd 2008), and by an upward shift in harbo ur po rpoise strandin g eve nts in 2000.

Th e most major peak occulTed in 2008, affected several marine ma mmaJ spec ies and was apparent ly ca used by al ga l toxie bloom of Alexandrium tamarense. Water conditions (cold intermediate layer volume, freshwater runoff and sea surface temperature) negatively influenced stranding events in most species yet sorne exceptions were noticed. 1ce coyer indeed influenced pagophilic seal species and mysticetes, but in the same direction (a negative association was found for both groups). Krill abundance specifically influenced stranding events in harbour pOl’poises and minke whales. Overall, these results give support to our hypothesis which stipulated that the nature and direction of environmental parameters influencing marine mammal stranding events vary among species. Our first prediction was COnfil111ed. Jndeed, the relationship between water conditions and stranding events match the prediction for CIL , FW and SST predictors. Our second prediction was partly confirmed . Stranding events in pagophilic seal were indeed negatively influenced by ice coyer, but stranding events in mysticete s were al so negatively associated to that variable, which did not match our prediction . Our tbird prediction was also pal11y supported. Stranding events in mysticetes were indeed negatively influenced by krill abundance, but in the minke whale case solely. MOl’eover, we found a negative relationship between stranding events in harbour pOl’poises and krill abundance, whi ch was somewhat unexpected.