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LE CONCE PT DE COEXISTENCE VEGEETALE ET LE PHENOMENEE DE FACILITATION (Plante nurse)
La coexistence végétale
La «coexistencee» a été définie comme une association équilibrée d’espèces végétales différentes au sein d’un écosystème (Hart et al., 20003). Au milieu des associations entre les esspèces végétales s’expriment également diverses relations plante plante, plante-organismes du sol et organismes-organismes sous l’influence des conditions environnementales (Armas et al., 2004). Parmi ces interactions, les associations mycorhiziennes jouent un rôle clef dans le fonctionnement et la stabilité des écosystèmes terrestres en intervenant fortement dans les relations plante-microorganismes-plante et les relations sol-plantes (Johansson et al., 2004). En général, les espèces végétales d’une même aire de distribution se partagent les sources de nutriments, de lumière et de l’air disponible (Pugnaire et al., 2004). Il en résulte donc diverses formes de compétitions ou de cohabitations plus ou moins accrues selon l’espèce végétale concernée. De ce fait, les espèces les moins compétitives vont alors se raréfier jusqu’à disparaitre totalement dans certains cas (Went, 1973; Casper et Jackson, 1997). L’existence de la symbiose mycorhizienne peut améliorer la compétitivité des espèces végétales concernées vis-à-vis de la colonisation du milieu physique et de l’acquisition des éléments nutritifs (Godfroy, 2008). Par ailleurs, il a été clairement établi que la présence des plantes adultes présentant déjà des structures mycorhiziennes pourrait être un moyen très efficace pour faciliter le développement des jeunes plantules étant donné qu’un transfert de symbiote fongique est fort possible (Simard & Durall, 2004). La création d’un vaste réseau mycélien affecte cette relation entre plantes voisines (Van der Heijden et al., 2003). Des auteurs ont suggéré un échange de métabolites via un pont mycélien créé par le réseau d’hyphes connectant plusieurs plantes (Yao et al., 2003; Simard & Durall, 2004).
Les effets des interactions sont généralement classés en deux types, négatifs et positifs, qui se manifestent simultanément et d’une manière bidirectionnelle, respectivement désignés sous le nom de compétition ou de facilitation.
La compétition est définie comme la diminution des performances en termes de croissance, de reproduction et/ou de survie provoquée par un autre individu via la diminution de l’accès à la ressource (Betencourt, 2012). La compétition est la conséquence de l’utilisation active d’une même ressource nutritive ou physique par des individus d’une même espèce ou d’espèces différentes. De ce fait, il en résulte les lois de la sélection naturelle qui tend à favoriser l’espèce capable d’exploiter au maximum, et à son seul profit, les ressources disponibles.
La facilitation correspond à une augmentation des performances d’un individu suite à l’accroissement de la disponibilité de la ressource, induite par un autre individu, impliquant souvent une modification de l’environnement (Bruno et al., 2003). De plus, elle est définie comme étant la capacité d’une plante à influencer d’une manière favorable le développement d’une autre plante (Dickie et al., 2005).
La facilitation plante-plante ou phénomène de plante nurse
Le phénomène de «plante nurse» ou «facilitation plante-plante» est la principale forme d’interactions positives existantes entre deux individus de la même espèce ou d’espèces différentes au sein d’un écosystème. Ce phénomène se traduit soit par l’intervention de la plante dite «nurse» à faciliter le développement ou l’installation d’autres espèces végétales (Lopez et Valvidia, 2007), soit par l’amélioration de la fertilité du sol qui impliquent des agents microbiens (Hart et al., 2003; Callaway, 2007).
A l’heure actuelle, deux types de facilitation sont distingués; la facilitation directe et la facilitation indirecte.
La facilitation est dite directe lorsque la plante nurse agit directement sur la plante cible par amélioration des conditions de l’habitat (Ludwig et al., 2004). Différents mécanismes peuvent être invoqués dans cette amélioration par modification des ressources comme l’intensité lumineuse, ou la richesse en nutriments. L’espèce nurse peut aussi affecter la structure physique de l’habitat en améliorant les températures, la structure ou texture du sol, ou encore en la protégeant de l’ensablement ou du vent (Zouhaier, 2010).
On parle d’interaction indirecte lorsqu’un troisième individu (végétal ou animal) intervient pour modifier les interactions entre la plante nurse et la cible (Anthelme & Michalet, 2009).
Le récent monté d’intérêt pour les interactions positives a permis de mettre la facilitation sur le devant de la scène (Brooker et al., 2008). Du point de vue application, la facilitation se révèle également comme étant un outil très intéressant et innovant pour la restauration des milieux dégradés (Gómez-Aparicio, 2009) que ce soit dans les milieux méditerranéens, les forêts tropicales, les sites pollués… La facilitation peut également être une technique intéressante dans les agrosystèmes pour augmenter la production et diminuer le stress.
En outre certains auteurs s’accordent sur le fait que la facilitation est un processus essentiel dans la structuration des écosystèmes, et son effet n’est pas limité à l’amélioration de la survie ou de la croissance des plantes (Cavieres et al., 2006), mais également à l’enrichissement de la fertilité du sol, de la teneur en eau du sol ainsi qu’à la modification du substrat.
Implication des espèces pionnières dans le processus de facilitation
Caractéristiques des espèces pionnières
Suite à des séries de perturbations (incendie, défrichement, éboulement) ou des modifications dans un écosystème (conditions édaphiques, climats difficiles), un certain nombre de plantes vont venir coloniser en premiers lieu ces espaces (Lepart et Escarre, 1983; Randriambanona, 2008). Ces plantes sont classées comme «constructeur de niche» par leur capacité à moduler la disponibilité des ressources nutritives et à engendrer des nouvelles conditions favorables pour l’installation des nouveaux individus (Laland et al., 1996 et 2007; Kylafis et Loreau, 2008). A titre d’exemple, les lichens, les mousses, les espèces rudérales et bien d’autre encore sont classées comme étant des espèces pionnières.
Rôles des espèces pionnières
Les espèces pionnières colonisent et restaurent les propriétés du sol par la stimulation des microorganismes rhizosphériques ou par l’amélioration de la qualité physico-chimique du sol permettant ainsi l’installation des autres espèces végétales (Pidwirny, 2006). Les espèces pionnières, d’une part avec leur croissance rapide permettent l’aménagement rapide du sol et garantissent un équilibre écologique (soazigdarnay.over-blog.com); et d’autre part avec une plus courte longévité (Auger et al., 2004), favorise la succession de nouvelles individus (Brassard et Chen, 2006). Les espèces pionnières interviennent dans le phénomène de succession écologique, c’est-à-dire du changement de la composition en espèces (communautés) d’un milieu à des moments donnés.
BIODISPONIBILITE DU PHOSPHORE DANS LE SOL
La majorité du phosphore (P) contenu dans les sols se trouve sous des formes minérales et organiques complexes qui ne sont pas directement utilisables par les végétaux (Barber, 1984; Turner et al., 2005). Seul l’orthophosphate (Pi: H2PO4- ou HPO42-), forme soluble, est absorbé par les plantes. La faible mobilité du Pi dans la solution du sol, estimée de 10-12 à 10-15 m².s-1 (Schachtman et al., 1998), résulte de sa forte réactivité avec les constituants du sol. Seule une faible proportion de P est alors présente sous forme de Pi en solution et sa concentration est estimée pour la majorité des sols entre 0,1 et 10 µM (Hinsinger, 2001). Cette concentration est insuffisante face aux besoins nutritifs en P des végétaux et la biodisponibilité en Pi devient alors rapidement un facteur limitant pour la production de biomasse dans les écosystèmes naturels ou anthropiques.
En réponse à la déficience en P, les plantes ont toutefois développé de nombreuses stratégies afin de répondre à leur besoin en P. La croissance et la configuration spatiale du système racinaire permettent l’exploration continue de nouveaux horizons du sol. Une augmentation significative du nombre de racines fines a été observée dans les sols pauvres en P chez le pin maritime (Achat et al., 2008). La formation de structures racinaires spécialisées tels que les poils racinaires (Gahoonia & Nielsen, 1997) ou les racines en « cluster » (Lamont, 1983) permet d’augmenter considérablement la surface d’échange et le volume de sol exploré. Les plantes sont également capables de mobiliser du Pi à partir des formes de P complexées par la sécrétion d’acides organiques (Jones, 1998) et de phosphatases acides (AcPases) (Duff et al., 1994) dans la rhizosphère.
Le Sorgho
Le sorgho a été utilisé en tant que plante test pour l’évaluation du nombre probable de propagules de champignons endomycorhiziens contenu dans les échantillons de sol prélevés sous les plantes à étudier. Le sorgho étant connu comme une plante fortement mycotrophe (Plenchette et Morel, 1996) c’est-à-dire qu’elle peut s’associer avec diverses espèces de champignons endomycorhiziens et avec un très fort taux de colonisation par les champignons symbiotiques.
La classification systématique du Sorgho est donnée dans l’annexe 2.
Les échantillons de sol
Des échantillons de sol et de racines ont été prélevés dans la rhizosphère des plantes. Pour chaque espèce végétale, 3 échantillons par types de plantes ont été prélevés et conditionnés dans des sachets de prélèvement microbiologiques jusqu’à l’arrivée au laboratoire. Une fois au laboratoire, les sachets de prélèvement contenant les sols ont été ouverts puis laissé à l’air libre jusqu’aux analyses proprement dits. Par contre, les échantillons de racines débarrassés des mottes de terres qui s’y sont collés ont été nettoyés soigneusement puis déposés respectivement dans des tubes Gibbsons contenant de l’eau pour être conservés dans un réfrigérateur à +4°C.
B. METHODOLOGIE
B.I. INVENTAIRE FLORISTIQUE
Les inventaires floristiques dans les parcelles de jachères ont été réalisés suivant la méthode de placeau dans une surface de 25m² (5mx5m) qui est supérieure à l’aire minimale de 24m² proposée par Pfund (2000) pour ce type de végétation. Toutes les espèces dans le carré ont été inventoriées et comptées. Les fréquences des espèces ont été ensuite calculées. La fréquence d’une espèce est le rapport entre le nombre de l’espèce (n) et le nombre total (N) des espèces dans le carré, selon la formule: (%) = × 100
DESCRIPTION DU STATUT MYCORHIZIEN DES PLANTES
L’observation à l’œil nu des mycorhizes à vésicules et à arbuscules sur le système racinaire des plantes n’est pas possible; les composants internes des cellules racinaires et les pigments localisés dans les parois masquent les structures fongiques. Un traitement préalable est donc indispensable.
Le statut mycorhizien des quatre espèces de plantes prélevées sur terrain a été décrit en utilisant la méthode de coloration spécifique des endomycorhizes décrite par Phillips et Hayman (1970) sur prélèvements racinaires. Cette méthode se déroule en trois étapes:
1ère étape: éclaircissement des racines
Les racines fines de chaque plante prélevée sur terrain, débarrassées de toutes particules de terre, sont traitées avec une solution de KOH à 10% à 90°C pendant 35 minutes afin de détruire le cytoplasme des cellules végétales, ses inclusions et la majorité des pigments pariétaux.
2ème étape: colorations des racines
Les racines ainsi éclaircies, sont ensuite colorées dans une solution de bleu de trypan à 0,5‰ pendant 15 minutes à 90°C.
Le colorant utilisé est le bleu trypan 0,5‰ qui a été obtenu par dissolution de 5g de poudre de trypan bleu dans 1000 ml d’eau distillé suivis d’un ajout de 250 ml d’acide acétique.
3ème étape: observation microscopique
Pour chaque échantillon de racine, 100 fragments de racines fines de 1 cm de long chacun ont été montés entre lame et lamelle et examinés sous microscope optique (grossissement x 40) (Brundrett et al., 1985). Les vésicules et les mycéliums de CMVA présents dans le cytoplasme sont colorés en bleu. Un morceau de racine est considéré comme mycorhizé s’il montre au moins un point d’infection. La fréquence d’infection est démontrée par le nombre de fragment de 1 cm contenant des structures mycorhiziennes sur les 10 montés entre lame et lamelle.
Table des matières
INTRODUCTION
SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
I. LE SOL et LA RHIZOSPHERE
I.1. Définitions
I.1.a. Le sol
I.1.b. La Rhizosphère
I.2. Les microorganismes rhizosphériques
II. LA SYMBIOSE MYCORHIZIENNE
II.1. Les mycorhizes à vésicules et arbuscules
II.2. L’importance de la symbiose mycorhizienne à vésicules et arbuscules
II.3. Cycle de vie des champignons mycorhiziens à vésicules et à arbuscules
III. LE CONCEPT DE COEXISTENCE VEGETALE ET LE PHENOMENE DE FACILITATION (Plante nurse)
III.1. La coexistence végétale
III.2. La facilitation plante-plante ou phénomène de plante nurse
III.3. Implication des espèces pionnières dans le processus de facilitation
III.3.a. Caractéristiques des espèces pionnières
III.3.b. Rôles des espèces pionnières
IV. BIODISPONIBILITE DU PHOSPHORE DANS LE SOL
A. MATERIELS
A.I. PRESENTATION DU SITE D’ETUDE
A.II. MATERIELS D’ETUDES
A.II.1. Matériels végétaux
A.II.1.a. Les plantes pionnières
A.II.1.b. Le Sorgho
A.II.2. Les échantillons de sol
B. METHODOLOGIE
B.I. INVENTAIRE FLORISTIQUE
B.II. DESCRIPTION DU STATUT MYCORHIZIEN DES PLANTES
B.III. EVALUATION DU POTENTIEL INFECTIEUX MYCORHIZOGENE DES SOLS
B.III.1. Détermination de l’abondance et de la diversité morphologique des spores de champignons mycorhiziens
B.III.2. Mesure de la longueur des hyphes extramatriciels
B.III.3. Evaluation du Potentiel Infectieux Mycorhizogène (PIM) du sol
B.IV. MESURE DES ACTIVITES MICROBIENNES DU SOL
B.IV.1. Activité microbienne globale du sol
B.IV.2. Activité des phosphatases du sol
C. ANALYSE STATISTIQUE DES DONNEES
RESULTATS
I. STATUT MYCORHIZIEN DES ESPECES D’ETUDE
II. POTENTIEL INFECTIEUX MYCORHIZOGENE DES SOLS
II.1. Abondance des spores de champignon mycorhiziens (MVA)
II.2. Longueur des hyphes extramatriciels
II.3. Potentiel Infectieux Mycorhizogène (PIM) des sols
III. ACTIVITE MICROBIENNE DES SOLS
III.1. Activité microbienne globale des sols mesurée par l’hydrolyse de la FDA
III.2. Activités des enzymes phosphatasiques des sols
DISCUSSION
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES
