LES PRINCIPALES FONCTIONS DE L’ADENOSINE TRIPHOSPHATE

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Physiologie musculaire

Les myocytes se contractent en réponse à une stimulation nerveuse. Celle-ci provoque la dépolarisation de la membrane plasmique, appelée sarcolemme dans le cas du muscle. Le signal se propage le long du sarcolemme. La dépolarisation entraîne une activation du récepteur DHP. Le récepteur de DHP par changement conformationnel, se couple au récepteur de ryanodine du reticulum sarcoplasmique. Le récepteur de ryanodine libère alors du calcium, vers le cytoplasme puisque le gradient de concentration calcique y est favorable. Ce sont les ions calciums qui déclenchent la contraction proprement dite en se fixant sur les protéines contractiles. Le repompage des ions calcium dans le réticulum sarcoplasmique provoque la relaxation. L’ensemble de ces phénomènes est appelé le couplage excitation-contraction. Lorsque les réserves d’oxygène fixées par la myoglobine sont épuisées (ce qui prend largement moins d’une seconde), et que le flux de sang et donc d’oxygène ne s’est pas encore adapté à la demande (ce qui prend plusieurs secondes, et même plusieurs minutes pour atteindre le débit maximal) la cellule produit de l’ATP en absence d’oxygène, d’abord en consommant une partie de son stock de phosphocréatine (PCr), puis par la glycolyse. Cette dernière donne lieu à la production d’acide lactique (ou lactate). La puissance est supérieure mais le rendement est moindre. Une fois l’approvisionnement sanguin adapté, la cellule se remet en mode aérobie : la puissance est moindre, mais l’acide lactique est consommé et le rendement général est meilleur. Le bon fonctionnement des muscles nécessite un apport d’énergie grâce aux sucres issus de notre alimentation (combustible) et de l’oxygène prélevé dans l’air ambiant par les poumons (comburant). La circulation sanguine permet de véhiculer ces produits dans le muscle et d’évacuer le gaz carbonique (CO2) ou les produits toxiques, résultant du catabolisme, dans le torrent circulatoire (circulation sanguine générale). Tout travail musculaire doit également passer par une phase suffisante de repos physiologique pour permettre la régénération métabolique du système. À défaut de tout repos, le métabolisme musculaire produit de l’acide lactique (lactates, fermentation, métabolisme anaérobie) et le muscle passe par l’état douloureux d’une crampe. Ceci réduit ou stoppe l’activité musculaire, contraignant ainsi le muscle à transiter par une régénération métabolique salutaire, ou phase de repos physiologique. L’énergie musculaire est principalement constituée d’ATP par le biais de la transformation du glucose (glycogène, glucides) via le cycle de Krebs (métabolisme aérobie).C’est le système nerveux central qui coordonne l’action des muscles. Exemples.
− le mouvement de flexion : si l’avant-bras du bras est rapproché, le biceps est contracté tandis que le triceps est relâché ;
− le mouvement d’extension : si l’avant-bras du bras est éloigné, le triceps est contracté tandis que le biceps est relâché [33].

Mécanisme de la contraction musculaire

Les filaments de myosine possèdent des extrémités globuleuses (« têtes ») qui peuvent se fixer sur les filaments d’actine : en se fixant et en se détachant de façon répétitive, les filaments d’actine et de myosine glissent les uns par rapport aux autres, ce qui peut raccourcir le sarcomère d’environ 25 % de sa longueur. C’est à ce stade qu’intervient l’ATP. La fixation d’une molécule d’ATP est en effet nécessaire à la rupture des liaisons entre l’actine et la myosine tandis que l’hydrolyse de l’ATP permet un basculement de la tête de myosine qui pourra alors se fixer un peu plus loin sur le filament d’actine. Le sarcomère est donc l’unité structurale et contractile du muscle strié. Le glissement des filaments protéiques d’actine et de myosine constitue le mécanisme moléculaire à la base de la contraction musculaire. Un tel mouvement des myofilaments est couplé à l’hydrolyse d’ATP qui fournit ainsi l’énergie nécessaire [34].

Dans l’activité des dynèines et kinésines

Les protéines motrices

La capacité de se mouvoir est l’une des caractéristiques principales des systèmes vivants. Dans les organismes supérieurs, l’origine de nombreux types de mouvement a été analysée jusqu’au niveau microscopique : des protéines individuelles, dites protéines motrices, en sont responsables. Elles interagissent de façon cyclique avec des polymères rigides qui sont les constituants essentiels du cytosquelette. En utilisant un carburant chimique, ces molécules exercent des forces de l’ordre du piconewton ou se déplacent de façon dirigée à des vitesses de plusieurs μm/s. Elles sont la main-d’oeuvre de la cellule, accomplissant des tâches de transport et participant à la construction de structures complexes. Les protéines motrices appartiennent à trois familles principales : myosine, kinésine et dynéine. Ces différentes molécules ont des structures similaires, comportant une région rigide (« queue ») et deux domaines actifs (« têtes »), capables de se lier à un filament du cytosquelette. Le cytosquelette est un maillage cohésif de polymères formant l’ultrastructure de la cellule. La myosine s’associe avec des filaments d’actine, qui sont des polymères hélicoïdaux semi-flexibles ; la kinésine et la dynéine se lient aux microtubules, des cylindres creux très rigides composés de monomères nommés tubulines. Les monomères d’actine comme de tubuline sont asymétriques, si bien que les polymères ont une polarité qui peut être exploitée par les protéines motrices pour générer un mouvement unidirectionnel (Figure 9). Les têtes des protéines motrices peuvent également fixer un nucléotide ATP (adénosine triphosphate) et catalyser son hydrolyse en ADP (adénosine diphosphate) et Pi (phosphate inorganique), libérant de l’énergie utilisable pour effectuer un travail mécanique [35].

Fonctions

Les dynéines axonémales sont fixées à l’un des microtubules des doublets présents en périphérie d’un axonéme. Par une activité ATPasique, elles font glisser les tubules entre eux, provoquant leur courbure. Tous les tubules glissant simultanément, les cils et les flagelles sont ainsi mis en mouvement. Les dynéines cytoplasmiques sont fixées sur les microtubules du cytoplasme. Par une activité ATPasique, elles permettent les déplacements de vésicules qui leur sont associées, vers le centre de la cellule, c’est-à-dire vers l’extrémité négative des microtubules (mouvement rétrograde). Ce type de transport est particulièrement développé dans les axones et les dendrites des cellules nerveuses. Elles sont également impliquées dans la migration des intermédiaires prégolgiens vers l’appareil de Golgi (Figure 9). Quant aux kinésines, le déplacement de ces transporteurs se fait vers la membrane plasmique soit en direction du pole positif du microtubule (mouvement antérograde). Il y aurait environ 100 types de kinésines issues de 14 familles. La kinesine-1 étant la plus importante est aussi nommée kinésine conventionnelle.

Table des matières

INTRODUCTION
PREMIERE PARTIE : GENERALITES SUR L’ATP
I. DEFINITION
II. STRUCTURE
III. PROPRIETES PHYSICO-CHIMIQUES
IV. VOIES DE SYNTHESE DE L’ATP
IV.1. Voie anaérobie
IV.2. Voie aérobie
IV.2.1. La glycolyse aérobie
IV.2.2. La bêta-oxydation
IV.2.3. Le cycle de Krebs
IV.2.4. Les navettes mitochondriales
IV.2.5. Phosphorylation oxydative
DEUXIEME PARTIE : LES PRINCIPALES FONCTIONS DE L’ADENOSINE TRIPHOSPHATE
I. SOURCE D’ENERGIE
I.1. Au niveau de la cellule musculaire striee squelettique
I.1.1. Structure de la fibre musculaire striée squelettique
I.1.2. Fonctions des muscles
I.1.3. Physiologie musculaire
I.1.4. Mécanisme de la contraction musculaire
I.2. Dans l’activité des dynèines et kinésines
I.2.1. Les protéines motrices
I.2.2. Fonctions
I.3. Dans le Tranport Actif du sodium et du potassium ( Na+/ K+)
I.4. Dans la synthèse de l’acetylcholine
I.4.1. Rappel sur l’acétylcholine
I.4.2. Réaction de synthèse
II. ACTIONS SUR LES VOIES DE REGULATION
II.1. Phosphorylations
II.2. Signalisation cellulaire
II.3. Effecteur allosterique
III. AUTRES FONCTIONS
III.1. Source de pyrophosphate
III.2. Source d’adénosine
III.3. Source d’adénosine monophosphate
III.4. Fonction dans la fabrication des acides nuclèiques
III.4.1. Les acides nucléiques
III.4.2. Synthése des acides nuclèiques
CONCLUSION
REFERENCES

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