Systématique du genre Arundo en Méditerranée

Les confusions taxonomiques et nomenclaturales au sein des Arundo en Méditerranée portent sur le complexe d’A. plinii s.l. et les entités qui le constituent. En 1765, Antonio Turra (1730-1796) décrit l’espèce dans la revue Farsetia sur du matériel de Bologne, et la dédie à Pline l’Ancien qui avait vanté les qualités de ces mêmes populations pour la confection des fûts de flèches. Puis, dans sa Flora Italicae Prodromus (1780), Turra confirme la localisation d’A. plinii autour du « Rheni Bononiensis », soit le fleuve du Reno dans la région de Bologne (Emilie-Romagne). Conservé au muséum de Vicence (Vénétie, Italie), le type a disparu avec la destruction des collections lors de la seconde guerre mondiale et aucun spécimen d’Arundo ne figure dans le matériel de Turra déposé à la Société Linnéenne de Londres (LINN ; Stafleu & Cowan 1986). En 1798, René Desfontaines (1750-1833) fait paraître sa Flora Atlantica, dans ce rapport naturaliste relatant ses deux ans de prospections en Afrique du Nord, il décrit Arundo mauritanica Desf. ainsi que 300 nouveaux taxons. Cependant, Jean-Louis-Marie Poiret (1755-1834) avait déjà publié ce même binôme en 1785, rendant celui de Desfontaines illégitime (selon l’article 53.1 du code international de nomenclature botanique).

Or, l’A. mauritanica de Poiret correspond en fait à Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) Durand & Schinz, alors que celui de Desfontaines est bien un Arundo. Par ailleurs, dans l’Encyplopédie méthodique Botanique (coécrite avec Poiret), Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) avait décrit en 1791, à partir d’échantillons d’herbier donnés par son ami Desfontaines, un Arundo micrantha Lam. (antérieur donc prioritaire). En fait, on retrouve dans plusieurs herbiers et dans les flores postérieures le binôme A. mauritanica Desf., en tant qu’espèce (Bonnier & Douin 1911-1935) ou en synonymie d’A. plinii s. l. (Coste 1906 ; Fournier 1947), mais presque jamais celui d’A. micrantha Lam. Ces taxons ont été décrit plus petits qu’A. donax en toutes parties (Figure 4). C’est seulement en 2002 qu’A. Danin relance les travaux de taxonomie sur les Arundo méditerranéens, avec la description d’A. hellenica Danin, Raus & H. Scholz. Pour ces auteurs, cette petite canne grecque diffère d’A. plinii s.l. du Proche-Orient par sa plus petite taille, la configuration de ses lemmes et son écologie. Or, Danin se rend compte deux ans plus tard de la présence de ce même taxon en Italie, où Tenore avait déjà décrit A. collina Ten. en 1822 (locus classicus : Naples). Danin réalise donc une nouvelle étude taxonomique sur une trentaine d’individus, en utilisant des critères morphologiques et écologiques qualitatifs.

Il divise ainsi ce complexe en trois taxons (Figure 5) : (i) A. plinii sensu stricto, restreint à Bologne (Emilie-Romagne, Italie) et à Fréjus (PACA, France) ; (ii) A. collina (synonyme prioritaire d’A. hellenica) la petite canne italo-grecque ; et (iii) A. mediterranea Danin, décrite comme une espèce plus robuste et ramifiée surtout présente au Proche-Orient et au Maghreb. Danin justifiât son nouveau binôme par la nécessité de remplacer le nom illégitime d’A. mauritanica et de réhabiliter l’espèce, mais il ignorait l’antériorité du nom A. micrantha Lam. (Cf. art. 11.1 de l’ICBN ; McNeil et al. 2006). Conscient des problèmes soulevés par son travail ‘délibérément préliminaire’, l’auteur lance un appel à la contribution de botanistes méditerranéens pour résoudre au mieux ce flou taxonomique. C’est dans ce contexte que nous avons entrepris les premiers travaux de cytogénétique sur un échantillonnage restreint à sept régions d’occurrence d’A. plinii s.l. en divers points du bassin Méditerranéen. Nos dénombrements chromosomiques se sont ajoutés aux deux seules références antérieures pour A. plinii s.l., indiquant chacune 2n = 72 à Coimbra (Portugal ; Fernandes & Queiros 1962) et à Naples (Italie ; Pizzolongo 1962). Bien que préliminaires, nos résultats ont mis en évidence une variabilité caryologique inédite, avec la découverte de deux cytotypes nouveaux (Figure 6). Seulement à Tipasa, Tizi-Ouzou (Algérie) et Kolimpari (Crète), nous confirmons le nombre déjà connu pour « l’espèce », i.e. 2n = 72. Par contre, les stations françaises montrent une grande originalité, avec les premiers hauts polyploïdes à 2n = 108 découverts dans ce complexe. De plus, les quatre stations comptées à Bologne présentent toutes le même cytotype aneuploïde nouveau, i.e. 2n = 76, retrouvé aussi à Volterra (Toscane, Italie). Ces quelques dénombrements ne concordent pas du tout avec les taxons délimités par Danin, notamment son A. plinii restreint à Bologne (2n = 76) et à Fréjus (2n = 108). En fait, l’inadéquation entre la distribution de ces cytotypes et le découpage proposé par Danin remet toute la systématique des Arundo méditerranéens en question. En plus de révéler pour la première fois la variabilité chromosomique de ce complexe, ces nouveaux comptages mettent en évidence des phénomènes de polyploïdie et d’aneuploïdie chez les Arundo.

Phylogeographic reconstructions

The 4411bp cpDNA dataset, including six substitutions and nine indels, showed 11 different haplotypes for A. plinii and A. donaciformis. The statistical parsimony network clearly distinguished lineages A and B (warm vs. cold colours; Figs 1 & 2b), which were separated by at least three mutation steps and the outgroup insertion. The five haplotypes of lineage A were structured mainly around haplotype A3. Conversely, lineage B possessed a more complex history, with three missing haplotypes and one loop. The B haplotypes are gathered on a missing haplotype through a bi- or trifurcation towards B5, B6, and B1, followed by three or four derivations originating from B3. The only alternative connection was related to B1, linked to B3 through two mutation steps, or to the basal haplotype (absent from the data) through two steps. The two main cpDNA lineages of A. plinii described above occurred in almost all regions (Fig. 2a). The cpDNA diversity was at a maximum in Sicily (n = 14) with seven haplotypes of which four were private (A1, A5, B4, and B5). This diversity drastically decreased northwards with only three haplotypes in Central Italy (A2, A3, B1; n = 9) and only one in North Italy (A2; n = 10) and Liguria (B1; n = 7). Regarding the parsimony network, Sicily exhibited haplotypes connected in the centre of the network (A3, B3), whereas the remaining Italian cluster possessed more external ones (A2, B1). The Balkan Peninsula showed five haplotypes, three in each region, including one private (B2 in Greece, B6 in Dalmatia). The MCC tree of cpDNA sequences from A. plinii and A. donaciformis (Fig. 2c) was broadly congruent with the statistical parsimony network, including some poorly supported nodes which corresponded to alternative connections or radial derivations in the network (Fig. 2b). For the four robustly supported nodes, discrete phylogeographic reconstructions designated the same ancestral areas, i.e. Sicily, Dalmatia, and Greece, despite their differential position in the tree (Table 2). For almost all supported nodes, Sicily possesses the highest posterior probabilities of being the ancestral area (node 1: 29%; 4: 55%; 5: 25%; 7: 68%).

AFLPs diversity The six AFLP primer pairs allowed the scoring of 852 unambiguous fragments, of which 274 (31.7%) were polymorphic. The threshold delimiting multilocus lineages (MLLs), i.e. the maximum distance between pairwise controls, was assessed as 11 mismatches that correspond to an error rate of 2.0% (Appendix S3, supporting information). Forty-seven MLLs were derived from the 114 AFLP genotypes by using the clones function, with each locality exhibiting only one MLL. On a regional scale, Istria (n = 2; D1), Gargano (n = 2; C5), Crete (n = 2; G8), and Liguria (i.e. A. donaciformis, n = 8; L1) also exhibited only 1 MLL each.The optimum number of genetic clusters found by the DAPC was K = 3, structuring an Italian (Liguria, N & C Italy), a Sicilian (including Calabria and Malta), and a Balkan cluster (Fig. 3). Among the three DAPC clusters (Table 3), Sicily possessed the highest Shannon index value of AFLP markers (I = 0.159), followed by the Balkans (0.150) and Italy (0.140). For biogeographical regions in the Italian peninsula, Shannon index values strongly decreased from Sicily (I = 0.159; SF = 38) to Liguria (0; <0.01). In contrast, these values were more similar but constant throughout the Balkans, between Dalmatia (0.127) and Greece (0.125). These two contrasting patterns are clearly illustrated by the representation of average genetic distances from nearest neighbours as a function of latitude (Fig. 4). The PCo representation and the NeighborNet diagram both supported DAPC clustering with their tri-directional shape. The PCo first axis clearly differentiated the Balkan samples from the Italian, except for Split (D2, Fig. 3a). The second principal coordinate distinguished the latitudinal regions of Italy, from Sicily and Calabria (S4 and S5) to C and N Italy. The NeighborNet (Fig. 3b) showed the same general pattern, but also divided the Balkan cluster into two geographical sub-groups: the Dalmatian and Greek regions. Despite its DAPC inclusion in the Balkan cluster, D2 possesses an intermediary position between the three genetic clusters (Fig. 3a) and clear genetic affinities with the Sicilian branch (Fig. 3b), as suggested above by the cpDNA haplotypes. The Ligurian MLL (i.e. A. donaciformis, n = 8; L1) showed an intermediary position between C Italy and Sicily on the two analyses, far from the N Italian samples which were strongly isolated.