bases génétiques de la gestion de l’eau en fonction de la demande évaporative chez le sorgho au jeune âge

Généralités sur le sorgho 

 Classification botanique des races chez les sorghos cultivés 

Le sorgho (Sorghum bicolor L. Moench) est une Poacée appartenant à la sous-famille des Panicoïdées et à la tribu des Andropogonées. Le genre Sorghum se divise en cinq sections parmi lesquelles se trouve la section sorghum composée de 3 espèces : 2 espèces sauvages pérennes (S. halepense et S. propinquum) et une espèce annuelle (S. bicolor). Cette dernière comprend les sorghos cultivés (ssp. bicolor), les sorghos adventices (spp. drumondii) et les sorghos sauvages (ssp. arundinaceum). Sorghum bicolor et Sorghum propinquum sont diploïdes (2n = 20). Sorghum halepense est une espèce tétraploïde (2n = 4x = 40) qui s’est hybridée avec les sorghos cultivés pour donner l’espèce Sorghum almum (Doggett, 1988 ; Grenier, 2000). Selon Harlan et Wet (1972), on distingue cinq races de sorghos cultivés (Fig. 1), ainsi que dix races hybrides dont l’identification est basée sur les caractéristiques des épillets (glume et grain) et la forme des panicules. Il s’agit des races suivantes : Bicolor : elle est caractérisée par des panicules souvent lâches avec des grains petits, elliptiques et couverts par des glumes coriaces. Ce sont des sorghos aux caractères les plus primitifs. Cette race est répartie dans l’ensemble des zones de culture du sorgho en Afrique et en Asie. Caudatum : elle est caractérisée par des panicules semi-compactes à compactes qui ont souvent une forme fusoïde ou oblongue. Elle est particulièrement présente en Ethiopie, au Soudan, au Tchad, au Nigéria et en Ouganda. Durra : la particularité de cette race est la présence des grains sphériques insérés dans des glumes courtes. Ils ont des panicules compactes, souvent portées par un pédoncule crossé. Les sorghos durra se trouvent majoritairement dans les régions sèches (Maghreb, Asie mineure, Inde, les vallées du Sénégal et du Niger, bassin du lac Tchad). Guinea : on retrouve principalement cette race dans la zone sud-soudanienne et nord guinéenne de l’Afrique de l’Ouest. Elle est caractérisée par ses grains elliptiques, aplatis dorso-ventralement de taille variable avec des panicules lâches souvent retombantes à maturité. Kafir : les sorghos de cette race ont des grains de taille moyenne et de forme elliptique. Les panicules moyennement compactes, longues et de forme cylindrique. Cette race est essentiellement présente en Afrique du Sud et de l’Est. 4 bicolor guinea kafir caudatum durra Figure 1 : La panicule des cinq races de base de sorghos cultivés (Clerget, 2004) 

Origine et répartition géographique

 Les recherches archéologiques et botaniques désignent la zone soudano-sahélienne au sud-est du Sahara comme l’aire vraisemblable de la domestication du sorgho (Smith et Frederiksen, 2000). Ils auraient été reconnus comme appartenant à la race bicolor, leur domestication pourrait dater du troisième millénaire avant Jésus Christ. Ces sorghos bicolors auraient ensuite été propagés en Afrique de l’Ouest et du Sud, faisant de ces régions des centres secondaires de domestication pour les sorghos guinea et kafir. De l’Afrique, l’aire de culture du sorgho a été élargie en migrant vers l’Asie, l’Inde et la Chine (Chantereau et al., 2013). A partir du 19ème siècle le sorgho a été diffusé aux Etats-Unis tandis que sa diffusion en Europe date de l’époque romaine. Actuellement cette plante originaire d’Afrique se retrouve sur tous les continents (Nicolas, 2007 ; Sagnard et al., 2008). 

 Morphologie

 Selon Harlan et de Wet (1972), les sorghos sont des plantes herbacées de taille variable. A la germination le système racinaire se limite à une racine séminale qui s’enfonce dans le sol en produisant un grand nombre de ramifications secondaires. Par la suite se forme les racines nodales, qui vont remplacer la racine séminale (House, 1987). La croissance du système racinaire du sorgho s’arrête au stade de la floraison (Robertson et al., 1993). La croissance à la fois latéralement et en profondeur permet une exploitation rapide et très efficace des réserves hydriques du sol. Il existe une grande variabilité en termes de vitesse de croissance, profondeur et densité du système racinaire. La puissance du système racinaire du sorgho explique en grande partie sa résistance à la sécheresse (Chantereau et al., 2013). La tige principale est cylindrique et dressée. Elle est constituée de nœuds et d’entre-nœuds portant chacun une feuille. 5 Le sorgho peut présenter à la base de la tige principale des talles qui varient en fonction des variétés, des conditions environnementales et des densités de semis (Chantereau et al., 2013). Les feuilles du sorgho sont distribuées de façon alternée le long de la tige. Chaque feuille est constituée d’une gaine et d’un limbe. Elles peuvent atteindre 50 à 80 cm de long. Le nombre de feuilles varie entre 14 et 17 suivant les variétés et l’environnement (House, 1987 ; Nicolas, 2007). La graine du sorgho est un caryopse ou fruit sec. Elle est composée de trois parties principales : l’enveloppe, l’albumen et le germe (Brink et Belay, 2006 ; Chantereau et al., 2013). 1.4. Physiologie Selon Chantereau et al., 2013, le développement du sorgho passe par trois phases successives :  la phase végétative, part de la germination à l’initiation paniculaire ;  la phase reproductive, de l’initiation paniculaire à la pollinisation ;  la phase de maturation, de la pollinisation à la maturité physiologique. 

Phase végétative 

La phase végétative débute par la germination de la graine et l’émergence d’une jeune plante. A ce stade, la jeune plante investit plus dans ces organes souterrains que dans ces organes aériens. Le tallage débute 15 jours après semis et cela varie suivant les variétés. L’initiation paniculaire ou initiation florale marque l’arrêt de la production des feuilles par le méristème apical de la tige (Chantereau et al., 2013). Elle intervient avant que la plante ait initié une vingtaine de feuilles. Elle déclenche alors une montaison de la tige qui correspond à un accroissement de la longueur des entre-nœuds. La phase végétative est la plus variable des trois phases de développement du sorgho. Sa durée augmente en fonction du nombre de feuilles initiées. 

 Phase reproductive 

Au cours de la montaison, l’initiation et le déploiement de nouvelles feuilles se poursuivent plus lentement jusqu’à l’initiation paniculaire. C’est la phase pendant laquelle les besoins en minéraux, en eau et en énergie lumineuse sont les plus élevés. Cette phase présente des différences en termes de croissance et de développement selon la sensibilité des variétés à la photopériode (Chantereau et al., 2013). 

Phase de maturation 

Le sorgho est autogame, il peut y avoir un taux de pollinisation croisée de 0 à 50 %, mais la moyenne est environ 5 à 6 %. Le remplissage du grain à lieu rapidement entre la floraison et le stade laiteux-pâteux, c’est au cours de cette période que s’accumule environ la moitié de la matière sèche totale. A maturité, les graines changent de couleur, en virant du vert à leur teinte définitive. Cette phase est caractérisée par une teneur en protéines qui varie de 7 à 26 % (Brink et Belay, 2006 ; Chantereau et al., 2013). 

 Ecologie 

Le sorgho est surtout une plante des milieux tropicaux chauds et semi-arides. Il est adapté à la sécheresse en raison d’un système racinaire étendu, la pruine de ses feuilles qui limite ses pertes en eau et une aptitude à interrompre sa croissance pendant les périodes de sécheresse, et à la reprendre une fois le stress disparu. Le sorgho tolère l’asphyxie racinaire et on peut le faire pousser dans les zones à fortes précipitations. Il est largement cultivé dans les régions tempérées et sous les tropiques jusqu’à 2300 m d’altitude (Chantereau et al., 2013). La température moyenne optimale est de 25 à 31°C, mais des températures aussi faibles que 21°C n’ont pas d’incidence grave sur la croissance et le rendement. Le sorgho est une plante de jours courts qui réagit de diverses façons à la photopériode. Il est cultivé sur des sols lourds (vertisols) que l’on trouve couramment dans les tropiques, mais les sols sableux légers sont convenables (Brink et Belay, 2006 ; Chantereau et al., 2013). 2. Sécheresse et réponses physiologiques des plantes pour maintenir l’état hydrique Selon Tardieu et al. (2006), la masse d’eau contenue dans une plante est faible par rapport au flux d’eau qui la traverse au cours d’une journée. La sécheresse « vécue par la plante » se définit par les conditions physiques de l’environnement immédiat de la plante : demande évaporative de l’air au niveau des feuilles et la disponibilité de l’eau dans le sol au contact des racines. L’état hydrique d’une plante est directement lié à la différence entre le flux d’eau entrant par les racines et celui qui s’échappe par les feuilles au même instant. Ce flux d’eau traversant la plante est conditionné à la fois par les conditions physiques de l’environnement (déficit de pression de vapeur et état hydrique du sol), mais également par le contrôle « biologique » exercé par la plante sur le flux d’eau (via la fermeture des stomates par exemple). 7 Jackson et al. (2000), rapportent que l’alimentation des plantes est conduite par une demande évaporative et est régulée par les stomates. Le potentiel hydrique de la plante dépend du potentiel hydrique du sol et du taux transpiration (Boyer, 1985). Les études menées par Bretaudeau et al. (1994), sur deux variétés de sorgho cultivées en conditions contrôlées, ont montré que la variété contrôlant mieux ses pertes en eau par la fermeture des stomates maintient plus longtemps l’état d’hydratation de ses tissus en conditions de sécheresse. Vadez et al. (2013) montrent que les différentes options de gestion de l’eau par les plantes impliquent une diminution de la conductance stomatique sous conditions modérées ou élevées du déficit de pression de vapeur (DPV), une diminution de la taille de la surface foliaire et l’importance de la cire épicuticulaire des feuilles. Les génotypes possédant ces caractères montrent une diminution du taux de transpiration et une capacité de gestion de l’approvisionnement en eau élevée en cas de déficit hydrique progressif (Ratnakumar et Vadez, 2011 ; Belko et al., 2012). Il est évident que certains de ces caractères liés avec la gestion de l’eau sont aussi en relation avec les conductances hydrauliques foliaire et racinaire (Ocheltree et al., 2014). Quand la disponibilité d’eau dans les racines diminue, les plantes ont tendance à diminuer la transpiration de deux façons : à court terme, l’effet consiste à fermer les stomates, par ce moyen on assiste à une réduction du flux d’eau par la plante ; l’effet à long terme consiste à une réduction de la surface et de la croissance des feuilles d’où une diminution de la transpiration. Ces deux mécanismes de réduction de la transpiration sont des processus d’adaptation qui permettent à la plante de conserver l’eau pendant les stades tardifs de développement de la plante mais contribue à l’homéostasie partielle du statut hydrique des tissus au niveau de la tige (Tardieu, 2004 ; Welcker, 2012). L’optimisation de l’absorption d’eau est liée à un ensemble complexe de caractères morphologiques des racines et plus précisément les poils absorbants (Ramanjulu et Bartels, 2002 ; Lynch, 2013). Wasson et al. (2012) rapportent que la profondeur d’enracinement est un caractère intéressant pour l’exploitation de l’eau résiduel en profondeur. Si les épisodes de sécheresse sont longs et sévères, les génotypes qui réduisent leur taux de transpiration et la croissance foliaire ont un avantage, car ils économisent l’eau du sol conservée pour des phases plus tardives du cycle. Tuberosa et al. (2002) ont obtenu des résultats en sols profonds ou en présence d’une nappe d’eau profonde avec des génotypes, qui présentent une augmentation de la croissance racinaire dans les horizons inférieurs, améliorant l’accès à l’eau et le statut hydrique de la plante. En revanche, plusieurs programmes de sélection pour la tolérance à la sécheresse ont conduit à une réduction de la biomasse racinaire (Bruce et al., 2002). 8 Vadez (2014), rapporte que les caractères racinaires, surtout la densité de la longueur et la profondeur racinaires, ont longtemps été retenues comme les caractères critiques pour améliorer l’adaptation à la sécheresse des cultures. Cependant, même si les racines ont un effet important pour l’adaptation à la sécheresse, un système d’enracinement profond et abondant n’est pas toujours une condition suffisante pour obtenir les lignées tolérantes à la sécheresse. Ceci est expliqué en partie par le fait que la densité de la longueur racinaire n’est pas nécessairement en rapport avec une plus grande extraction d’eau et, que la disponibilité de l’eau pendant les phases critiques des cultures est probablement plus crucial qu’une plus grande absorption de l’eau en général.