Contribution a l’etude des pathologies des branchies des poissons dans les ecosystemes de mangrove

Les causes des maladies des Poissons 

Les causes d’ordre physique D’abord constituées par les propriétés physiques de l’eau (température, teneur en matières en suspension ou MES), elles comprennent ensuite les rayonnements et tous les traumatismes résultant du comportement des animaux ou des pratiques piscicoles. Un exemple d’interaction des ces facteurs étiologiques est donné d’emblée par la température qui, en dehors de tout effet létal direct, intervient sur de nombreux facteurs impliqués dans la santé des Poissons. En effet, comme il s’agit d’animaux à température variable, toute la physiologie de l’espèce donnée se trouvera influencée par la température de l’eau et, partant, sa réceptivité vis-à-vis des agents infectieux pourra être différente. La température conditionnera en même temps la teneur en oxygène dissous dont un certain niveau est indispensable au maintient de la santé du Poisson, et se répercutera sur toutes ses fonctions. D’un côté encore, la température fera varier la toxicité de nombreux polluants, soit en modulant leur transformation en leur forme toxique, soit en facilitant leur absorption branchiale par élévation du rythme respiratoire (DU et al., 2008 ; KINKELIN et al., 1985). I

Les causes d’ordre chimique

Ce sont tout d’abord les propriétés et la composition de l’eau (pH, alcalinité, teneur en gaz dissous, en matières azotées, en toxines sécrétées par les algues ou en polluants divers tels que les chlorures, sulfates, mercure, acides, pesticides, chlorophénols, détergents, hydrocarbures, etc.) Un exemple important d’interaction de causes d’ordre chimique et physique est celui de la toxicité de l’ammoniac modulée à la fois par le pH, la température, la salinité et la teneur en oxygène de l’eau pour une espèce de Poisson donnée, dans un état physiologique donné. Le deuxième groupe de facteurs d’ordre chimique est constitué par l’alimentation sous ses aspects qualitatif et quantitatif (KINKELIN et al., 1985). 

Les causes d’ordre biologique

Les virus, bactéries et parasites (ou bioagresseurs) représentent les causes biologiques des maladies. Nombre de ces bioagresseurs voient leur propre physiologie conditionnée par les facteurs physico-chimiques de l’environnement (KINKELIN et al., 1985). 

Les viroses

Malgré le nombre important d’espèces de Poissons, il n’y a que moins de 45 virus qui ont été isolés ou observés. Cela est dû au fait que ce n’est qu’en élevage (intensif surtout) que les conditions de contagion se trouvent réunies pour révéler l’existence de virus ; peu d’espèces de Poissons faisant partie d’un élevage, le nombre de virus connus ne s’est accru que lentement. Les viroses majeures en aquaculture sont les herpèsviroses des Salmonidae, les rhabdoviroses (la Septicémie hémorragique virale ou SVH, la nécrose hématopoïétique infectieuse ou NHI, la virémie printanière de la carpe ou VPC), la nécrose pancréatique infectieuse (NPI) et la branchio-néphrite de l’anguille (KINKELIN et al., 1985 ; MEYER, 1991).

Les bactérioses

Les bactéries pathogènes causent plus de maladies des Poissons que toutes les autres causes réunies. Sur la plan lésionnel, on rencontre plus souvent les septicémies à dominante nécro-hémorragique (vibriose, furonculose, yersiniose), les infections locales (cutanées surtout) à dominante nécro-hémorragique, les infections générales à manifestations noduleuses et hypertrophiantes ainsi que les infections localisées à manifestations hypertrophiantes et hyperplasiques. Les bactéries en causes sont surtout les bacilles Gram négatif (KINKELIN et al., 1985 ; MEYER, 1991). 

Les mycoses

La prolifération des champignons à la surface des œufs et des larves des Poissons peuvent causer des mortalités considérables. Ils apparaissent le plus souvent comme envahisseurs secondaires dans les plaies et les lésions causées par les bactéries pathogènes ou les parasites. Certains champignons sont néanmoins, des agents pathogènes primaires et peuvent être à l’origine des mortalités importantes (MEYER, 1991). II.2.1.3.4. Les parasitoses Le parasitisme est fréquent, sinon constant, chez les Poissons, mais les maladies parasitaires ne s’extériorisent que lorsque les conditions de l’environnement permettent la prolifération du parasite. De ce fait, les parasitoses cliniques sont rares à l’état naturel, mais beaucoup plus répandues en élevage dans la mesure où l’habitat favorise la transmission des parasites monoxènes et/ou la persistance des porteurs ou des hôtes intermédiaires. Les protozoaires représentent l’un des groupes de parasites pathogènes qui affectent la santé des Poissons. On connait un certain nombre de protozoaires parasites, agents causals des maladies sévères des Poissons. C’est le cas par exemple, des flagellées du genre Piscionodinium, pathogènes des Poissons d’eau douce ou encore du genre Amyloodinium, pathogènes des Poissons marins. Les autres parasites des Poissons appartiennent aux groupes des Myxozoaires (Myxozoa), des helminthes et des crustacés (SCHOLZ, 1999). Dans les écloseries et les élevages intensifs d’eau douce, ce sont les microparasites à tropisme cutané qui sont les plus dangereux. En mer, les Poissons sont principalement sous la menace des crustacés parasites. Dans les étangs d’eau douce, ce sont encore les crustacés, avec le renfort des sangsues, qui constituent le plus grand danger parasitaire (KINKELIN et al., 1985) 

ETUDE DES BRANCHIES : ASPECTS NORMAL ET PATHOLOGIQUE 

Aspect normal 

Définition Les branchies sont des organes à fonctions multiples qui, en plus d’être le siège de la respiration aquatique, assurent également des fonctions excrétrices (élimination de l’ammoniaque issue du catabolisme protéique), ionorégulatrices et de contrôle de l’équilibre acido-basique (EVANS et al, 2003). Les branchies externes cutanées, pennées, si répandues chez les Invertébrés, ne se rencontre qu’à titre transitoire chez les larves d’Amphibiens et de certains Poissons. Les branchies définitives sont toujours des branchies internes, lamellaires, caractéristiques des Cordés, développées sur les parois de diverticules latéraux pairs du pharynx, les poches branchiales, en communication avec le milieu extérieur par les fentes branchiales (BEAUMONT et al., 2000).

Origine embryonnaire

Le pharynx embryonnaire des Vertébrés s’évagine entre les arcs viscéraux du splanchnocrâne en un nombre variable de poches entoblasiques, les poches pharyngiennes ou poches viscérales. Ces poches peuvent s’ouvrir à l’extérieure, au niveau des invaginations ectoblastiques correspondantes, par des fentes, les fentes viscérales, qui, chez les Vertébrés « inférieures » aquatiques (Cyclostomes, Poissons) permettent l’installation d’un courant d’eau à l’intérieure de la bouche et du pharynx. Cette disposition est utilisée comme appareil respiratoire grâce au développement sur la paroi commune séparant deux fentes adjacentes (le septum interbranchial) de replis épithéliaux lamellaires vascularisées (d’origine ectoblastique chez les poissons osseux, vraisemblablement endoblastique chez les Cyclostomes) groupés en branchies internes irriguées par les arcs aortiques (BEAUMONT et al., 2000).

Structure anatomique 

Topographie

La structure anatomique générale des branchies est fondamentalement la même dans toutes les lignées des Poissons. Elle consiste en une double série de lames branchiales superposées, développées de part et d’autre d’un septum interbranchial et portant elles-mêmes, deux rangées de lamelles branchiales vascularisées (figure 2.) (BEAUMONT et al., 2000). Figure 2. Représentation schématique générale des branchies chez les Myxines (A et E), les Lamproies (B et F), les Elasmobranches (C et G) et les Téléostéens (D et H). Source : EVANS et al.2003. Filaments Arcs branchiaux Spiracle Opercule Septum interbranchial Poches branchiales Pharynx Pore Conduit intérieur Conduit extérieu Circulation d’eau Circulation d’eau Circulation d’eau Plis III

Branchies septales des Elasmobranches

Le septum interbranchial, sur lequel les lames s’insèrent sur la quasi-totalité de leur longueur, est une cloison aplatie qui confère une forme allongée aux poches et aux fentes branchiales. Il est soutenu par les rayons branchiaux cartilagineux articulés sur l’arc branchial correspondant situé dans sa partie interne, auxquels peuvent s’ajouter des cartilages extrabranchiaux dans sa partie externe. L’appareil branchial d’un Elasmobranche est composé, de chaque côté, d’une hémibranchie mandibulaire vestigiale ou pseudobranchie, d’une hémibranchie hyoïdienne et de quatre holobranchies branchiales (BEAUMONT et al., 2000) ; EVANS et al, 2003 ; WRIGHT, 1973). Chez les Elasmobranches, l’eau entre au niveau du pharynx par la bouche ou spiracle, passe entre les filaments branchiaux, le long du septum interbranchial pour sortir par les fentes branchiales (EVANS et al, 2003).

Branchies operculées des Ostéichthyens

Elles dérivent probablement des branchies septales par réduction du septum qui devient plus court que les lames branchiales et n’atteint plus la paroi du corps (Fig.2H). Les lames branchiales deviennent alors libres sur la plus grande partie de leur longueur. Deux structures nouvelles viennent suppléer à la réduction du septum en tant que support des lames branchiales : les arêtes branchiales et l’opercule (Fig.2D) (BEAUMONT et al., 2000 ; EVANS et al, 2003). Chez les Téléostéens, l’eau entre par la bouche, puis passe à travers les filaments branchiaux et tout au long de la paroi de l’opercule pour ressortir par l’ouverture caudale de l’opercule (EVANS et al, 2003). 

Vascularisation

Le sang entre au niveau des branchies par les artères branchiales afférentes, qui reçoivent la totalité du sang venant du cœur par l’aorte ventrale. Le sang est alors oxygéné au niveau des lamelles branchiales. Le sang oxygéné est ensuite collecté par les artères branchiales efférentes qui le conduisent à l’aorte dorsale pour regagner la distribution systémique (OLSON, 1981 ; 0LSON, 2002). Au moins deux systèmes microcirculatoires interconnectés favorisent les diverses activités des branchies et forment le plus complexe des réseaux vasculaires trouvés chez aucun Vertébré (BEAUMONT et al., 2000): Ö Un circuit artério-artériel à rôle respiratoire spécialisé. C’est une vascularisation fonctionnaire ; il vascularise l’épithélium secondaire des lamelles branchiales et permet donc les échanges gazeux entre le sang du Poisson et son environnement (EVANS et al, 2003). Il est constitué par : – des artères afférentes des filaments, issues des artères branchiales afférentes, qui longent le bord interne des filaments branchiaux ; – des artères efférentes des filaments qui longent le bord externe puis se jettent dans les artères branchiales efférentes (BEAUMONT et al., 2000 ; OLSON, 1981 ; 0LSON, 2002). Figure 3. Représentation schématique de la vascularisation artério-artérielle d’un filament branchial. Source : OLSON, 2002. ABA= artère branchiale afférente, AFA= artère afférente de filament, ALA= artérioles lamellaires afférentes, BV= veines branchiales, EBA= artère branchiale efférente, EFA= artère branchial efférente, ELA= artériole lamellaire efférente, ILV= vaisseaux interlamellaires, L= lamelle, NA= artère Ö Des circuits artério-veineux nutritifs classiques qui sont particulièrement complexes et encore mal connus. Ils vascularisent l’épithélium primaire des filaments branchiaux (et non les lamelles) (BEAUMONT et al., 2000 ; EVANS et al, 2003).

Innervation

Les nerfs qui innervent les branchies dérivent des nerfs craniaux VII (facial), IX (glossopharyngien) et X (vague). Chacun d’eux est divisé en deux rameaux, l’un post-trématique, rameau moteur et l’autre pré- et post-trématique, rameau sensoriel. Les arcs branchiaux autres que le premier sont généralement innervés par le nerf vague. Selon certains auteurs, il existerait une innervation sensorielle et motrice autonome dans les branchies des Téléostéens. Une telle innervation n’a pas encore été décrite chez les Elasmobranches et les Agnathes même si les récepteurs adrénergiques et cholinergiques ont été identifiés dans les vaisseaux des branchies des Elasmobranches et des Myxines (EVANS et al, 2003 ; METCALFE et al., 1984).