Criblage in vitro à la salinité de six variétés de mil

Généralité sur le mil

 Origine et Taxonomie

 Le mil à chandelle ou mil pénicillaire serait originaire d’Afrique avant d’être exporté vers l’Asie (Manning et al., 2011). Les travaux d’Amblard et Pernès (1989) ainsi que ceux de Tostain (1992) situent la domestication du mil au troisième millénaire avant J-C dans une région délimitée par la Mauritanie, le Sénégal et l’Ouest du Mali. Selon N’Doye et al., (2002), les types de mil les plus communs sont : § Mil à chandelles ou Mil perlé : Pennisetum glaucum (L.) R. Br. § Mil commun ou Mil Proso : Panicum miliaceum § Eleusine ou Mil digital : Eleusine coracana (Gaeth) § Petit mil : Panicum italica § Mil indigène : Paspalum scrobilatum § Mil à grappe ou Mil “Queue de Renard” : Setaria italica § Mil japonais ou Mil de Basse-cour : Echinochloa crus-galli Le mil perlé est l’espèce la plus couramment cultivée (Brunken, 1977). Il appartient à : § la famille des Poaceae (ancienne Graminées) ; § la sous-famille des Panicoideae ; § la tribu des Paniceae ; § au genre Pennisetum § à l’espèce Pennisetum glaucum (L.) R. Br., 1810. Bien que le nom de « mil » soit fréquemment utilisé pour définir l’espèce, le terme « millet » est utilisé pour désigner communément plusieurs espèces de mils. Les principaux types de mil sont : § le mil pénicillaire (mil à chandelle) : c’est le plus important du point de vue de la superficie cultivée. Il représente plus de 50% de la production mondiale de mil (FAO and ICRISAT, 1996) ; 4 § l’éleusine : cultivée en altitude, en Afrique et en Asie ; elle est appréciée à la fois comme culture vivrière et comme ingrédient dans la fabrication d’une bière traditionnelle; § le millet commun : il est surtout utilisé dans les pays développés pour l’alimentation des oiseaux (millet des oiseaux). 

 Description de la plante

 L’Afrique de l’Ouest est un grand centre de diversité pour l’espèce qui se caractérise au premier plan par une large variabilité agro-morphologique. Le mil est une espèce annuelle, diploïde (2n=2x=14), sexuée, hermaphrodite, préférentiellement allogame avec une protogynie fortement marquée (Bezançon et al., 1997). Il présente un port érigé, possédant une tige épaisse et robuste, le diamètre allant de 10 à 40 mm (à la base). La taille de la plante varie de 1 à 4 mètres de haut, et peut atteindre dans certains cas 6 mètres. Les feuilles sont engainantes (gaine glabre) souvent ciliées au sommet ; elles mesurent environ 100 cm ×10 cm. Le système racinaire est fasciculé, la profondeur d’enracinement pouvant atteindre 1,5 à 2 mètres, allant même jusqu’à 3,60 mètres. La plante présente des talles (nombre de talles variables suivant la variété et les conditions du milieu) ; on peut observer jusqu’à 40 talles par plante. L’inflorescence est un faux épi consistant en un rachis portant des pédicelles ; les involucres constitués par un bouquet de soies contiennent les épillets. Chaque épillet porte deux (2) fleurs : une fleur hermaphrodite et une fleur mâle. Le fruit est un caryopse, petit, de poids variable, entre 3 et 15 mg. Il est de couleur blanche, jaune, gris-bleuté ou marron (figure n°1). Au Sénégal, plusieurs variétés de mil ont été sélectionnées au Centre National de Recherches Agronomiques (CNRA) de Bambey (Sénégal) et cataloguées par l’Institut Sénégalais de Recherches Agricoles (ISRA, 2012). Il s’agit notamment des variétés Souna3, IBV8001, IBV8004, IBMV8402, ISMI9507, Gawane et Thialack.

 Le développement du mil comporte trois (3) phases (Maiti et Bidinger, 1981) : la phase végétative, la phase reproductive et la phase de maturation. Chaque phase peut être subdivisée en stades distincts comme chez le sorgho (Vanderlip, 1972).

Phase végétative

La phase végétative du mil débute avec l’émergence de la jeune plantule et s’étend jusqu’à l’initiation paniculaire. Trois stades y sont distingués : 6 Stade émergence Le coléoptile émerge à la surface du sol environ 16 h après l’initiation de la germination. L’absorption d’eau par la graine relance l’activité métabolique des cellules, laquelle est suivie d’importantes modifications. La germination de la graine dépend de son état, de la profondeur du semis, de la température et de l’humidité. Dans les conditions optimales, la durée de la germination à l’émergence est de 2 à 3 jours. Stades feuilles Environ cinq (5) jours après l’émergence du coléoptile, la pointe de la troisième feuille est visible entre la première et la deuxième (sans pour autant les séparer complètement). A ce stade, les feuilles sont de petite taille d’un vert clair. Stades 5 feuilles Environ 13 à 15 jours après l’émergence du coléoptile, la pointe de la cinquième feuille est visible. A ce stade, les deux (2) premières feuilles sont bien développées, on peut observer l’apparition des feuilles des premières talles à l’aisselle des feuilles basales. La plante prend une couleur verte foncée et devient plus robuste. 

Phase reproductive 

Elle s’étend de l’initiation paniculaire à la floraison (apparition des stigmates sur 50% des épis). On peut distinguer les stades suivants : Initiation paniculaire L’apex prend la forme d’un dôme et le méristème change de fonction pour amorcer l’initiation de la panicule. A ce stade le nombre maximum de feuilles a été produit ; le point de croissance (à la base du brin-maître) émerge à la surface du sol en même temps que les 2 ou 3 premiers inter-nœuds qui s’allongent (phase de montaison); un certain nombre de talles sont apparues à ce stade et connaissent la même évolution que le brin-maître. Apparition de la feuille drapeau La pointe de la feuille drapeau est visible dans le creux de la dernière feuille enroulée. La feuille drapeau se distingue des autres feuilles par le fait qu’aucune autre feuille n’apparaît dans son creux. Entre l’initiation paniculaire et ce stade, des modifications importantes sont observables sur la plante. Les entre-nœuds s’allongent, en commençant par le bas ; chaque inter-nœud étant plus long que le précédent. La panicule est enveloppée par les gaines de la feuille drapeau et des feuilles sous-jacentes. Stade de floraison Ce stade est atteint lorsque les stigmates sont visibles dans la partie moyenne de la panicule. Le mil étant protogyne1 , les stigmates apparaissent avant les anthères (3 à 5 jours après l’émergence de la panicule, même si ce délai varie suivant les génotypes). Les premiers stigmates apparaissent généralement en dessous de l’extrémité supérieure de la panicule, puis les autres apparaissent simultanément de part et d’autre. Il faut compter 2 à 3 jours pour l’apparition de tous les stigmates. Ces derniers peuvent demeurer réceptifs pendant plusieurs jours. Une fois l’apparition des stigmates terminée et, dans certains cas un peu avant, débute la floraison mâle. Les anthères apparaissent d’abord au niveau des fleurs parfaites puis dans les fleurs imparfaites. 

Phase de maturation

 La maturation du grain commence après la fécondation des ovules, elle-même précédée par la pollinisation (essentiellement anémophile et entomophile). Cette phase comprend les stades suivants : Stade grain laiteux Environ 6 à 7 jours après la fécondation, les grains commencent à se former. Le grain écrasé apparaît laiteux ; c’est le début de la période d’accumulation d’amidon dans les cellules de l’endosperme et d’accroissement du poids de matière sèche dans les grains. Stade grain pâteux A ce stade, le grain écrasé apparaît pâteux. Cette modification est due à une plus grande accumulation d’amidon et à la diminution de l’humidité dans le grain. Maturité physiologique La maturité physiologique se reconnaît par l’apparition d’un point noir sur le grain au niveau du hile. L’apparition de ce trait correspond à l’arrêt de la migration des sucres dans les 1 Espèce végétale dont les cellules reproductrices femelles mûrissent avant les cellules mâles (http://dictionnaire.reverso.net) 8 Figure n°2 : Schéma des phases de développement du mil cellules du grain et à l’arrêt de son grossissement. La figure n°2 est une illustration des différentes phases de croissance et de développement du mil (Maiti et Bidinger, 1981). 

Exigences écologiques

Les pénicillaires sont des graminées de zones semi-arides chaudes avec des températures moyennes de 28°C pendant la saison de culture. Ils sont généralement cultivés dans des zones ayant une pluviométrie variant entre 200 et 800 mm, répartis sur trois à six mois correspondant à la longueur de la saison des cultures. Le mil est une plante rustique adaptée à de nombreuses contraintes telles la sécheresse (Dakheel et al., 2009a; Radhouane, 2008a), la salinité (Nagaz et al., 2010; Radhouane, 2008a) et les sols pauvres et marginaux (Ismail, 2012). 

Importance du mil 

Le mil reste une culture vivrière très importante dans les régions semi-arides de l’Afrique et de l’Inde. Au plan nutritionnel, il constitue un aliment de base très riche pour les populations ouest africaines. Comparativement aux autres céréales, le grain de mil contient une proportion supérieure de protéines de bonne qualité (forte teneur en lysine). C’est une graminée qui possède une valeur nutritive élevée (Maiti et Rodríguez, 2010) et dont les grains sont utilisés pour la consommation humaine. Il intervient comme culture fourragère dans l’alimentation du bétail sous forme d’ensilage, de foin et en vert (Dakheel et al., 2009b; 9 Newman et al., 2010). Sa valeur énergétique est l’une des plus élevées parmi les céréales (Latham, 2001). Ainsi, pour 100 g de mil, celui-ci est plus énergétique que le blé complet (tableau n°1). Il est la troisième céréale riche en protéines mais aussi en calcium et fer. La quantité de lipides et de riboflavine le place en première position chez les céréales. 

 Description du phénomène de la salinisation  

 Définition de la salinisation

 La salinisation est l’ensemble des mécanismes suivant lesquels le sol s’enrichit en sels solubles et acquiert, à un degré plus ou moins fort, le caractère salé (Servant, 1975). Il s’agit d’un processus résultant de la migration des sels à travers le profil du sol et de leur accumulation, par précipitation en profondeur. Mermoud (2001) précise que ce phénomène d’accumulation des sels solubles (en particulier le sodium) à la surface du sol et dans la zone racinaire, occasionne des effets nocifs sur les végétaux qui vont induire une diminution des rendements et une stérilisation du sol. Une définition plus actualisée de la salinisation indique qu’il s’agit d’un phénomène par lequel un sol devient sursalé (François, 2008). Elle résulte le plus souvent de l’irrigation de sols mal drainés sous climat aride. La stagnation de l’eau dans les couches superficielles du sol par défaut de drainage se traduit par une accumulation de sels dans les horizons les plus superficiels, car les mouvements ascendants, liés à la forte évaporation due au climat chaud et aride, excèdent l’infiltration et donc le lessivage. En revanche, la salinité découle de la présence des solutés minéraux majeurs dissouts dans les eaux ou dans les sols. C’est la mesure de la totalité des sels dissouts, (Slama, 2004). 

 La genèse d’un sol salin  

La formation d’un sol salin résulte généralement de l’accumulation des sels dans les horizons de surface (Essington, 2004). Le régime hydrique du sol, la forme de sel, les conditions climatiques et la texture des sols sont les paramètres les plus importants qui manifestent la genèse d’un sol salin. Les sels les plus communs présents dans la solution du sol correspondent aux cations Ca2+ , Mg2+, Na+ , K+ , et aux anions Cl- , SO4 2- , CO3 2- , NO3- . Egalement le bore, le sélénium, l’arsenic et le molybdène (les éléments traces) sont considérés comme d’autres sels moins courants et plus toxiques à faibles concentrations (Essington, 2004). La figure 3 met en évidence les mécanismes conduisant au phénomène de salinisation des sols. L’irrigation (A) entraîne une stagnation de l’eau dans les sols (B) liée au manque de drainage. Il en résulte l’accumulation des sels en surface suite à l’évaporation (C) (François, 2008).