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La répartition des organismes dans le ruisseau

Organismes des ruisseaux

La diversité d’habitats présente dans les ruisseaux de tête de bassin et les nombreux facteurs de variation impliqués entraînent des conditions de température, d’éclairement, de régimes hydrologiques, de type de substrat, de chimie de l’eau et de ressources pouvant influencer la diversité et la répartition des organismes dans ces écosystèmes. Les espèces présentes dans les ruisseaux de premiers ordres peuvent être spécifiques à ce type d’écosystème ou bien être plus ubiquistes et soit avoir une aire de répartition étendue, soit migrer dans ce type de milieu à un stade de leur vie (p. ex. frayage) (Meyer et al., 2007).
Dans les régions tempérées, la principale source de carbone de ces milieux étant la litière végétale allochtone, ce sont des milieux qualifiés d’hétérotrophes (Vannote et al., 1980; Richardson et Danehy, 2007). En effet, la présence d’une ripisylve dense le long des ruisseaux ombrage presque totalement les ruisseaux et diminue de ce fait les radiations solaires nécessaires au développement des organismes autotrophes photosynthétiques (Richardson et Danehy, 2007). Malgré cela, une production primaire a quand même lieu dans ces petits cours d’eau, principalement réalisée par des communautés algales et des bryophytes (Meyeret al., 2007), la présence d’angiospermes aquatiques étant plus erratique. Les communautés algales des ruisseaux sont composées principalement par des diatomées, des cyanobactéries, des algues rouges et des algues vertes (Biggs, 1996). En outre, les bryophytes qui dominent la production primaire des ruisseaux, servent également d’habitat pour de nombreux invertébrés (Stream Bryophyte Group, 1999).
Parmi les consommateurs primaires de ces milieux se trouvent les décomposeurs de litières et les consommateurs d’algues (Figure I.5), la plupart n’étant pas exclusif d’une ressource. En tant que première source de carbone, la litière est consommée par de nombreux organismes comprenant des hyphomycètes, des bactéries et des macroinvertébrés. Pour être consommée par les macroinvertébrés, la litière végétale doit être préalablement colonisée par les microorganismes consommateurs de litières tels que les hyphomycètes (Baldyet al., 1995) qui seront ingérés avec la litière par les déchiqueteurs de litière. Les consommateurs d’algues et autres végétaux sont principalement des macroinvertébrés et meioinvertébrés. En ce qui concerne les consommateurs secondaires, ou supérieurs, ils sont composés essentiellement par des macroinvertébrés. De la faune vertébrée, comme des poissons consommateurs de macroinvertébrés, peut également être présente, mais à de faibles densités du fait des contraintes de l’habitat ruisseau défavorables à la vie piscicole (Richardson et Danehy, 2007) (Figure I.5). Des amphibiens (grenouilles, tritons, salamandre) sont aussi rencontrés au niveau des ruisseaux, leur stade larvaire se déroulant dans l’eau. Des oiseaux pécheurs et quelques mammifères semi-aquatiques consomment également des invertébrés aquatiques (Meyer et al., 2007).
Dans notre étude nous nous sommes intéressés uniquement aux macroinvertébrés. Dans les ruisseaux de tête de bassin, les macroinvertébrés présents sont composés principalement d’insectes, surtout des stades larvaires (forme aquatique), seuls certains Coléoptères et Hétéroptères présentent des formes adultes aquatiques. Les autres invertébrés sont des crustacés, des mollusques, des turbellariés, des némathelminthes et des annélides. Les invertébrés se trouvent principalement à proximité du sédiment, ils sont donc benthiques.

Réponse des organismes aux fluctuations de leur habitat

Dans un premier temps, l’écologie des communautés a considéré les interactions spécifiques de compétition et de prédation comme les principaux facteurs de structuration des communautés. Ainsi, selon le principe d’exclusion compétitive, la coexistence d’espèces requiert une différence de niche trophique (Yodzis, 1986 in Townsend, 1989). Cependant cette théorie repose sur une part d’aléatoire qui peut correspondre aux contraintes de l’environnement. En effet, les facteurs environnementaux tels que la vitesse du courant, la température et le substrat peuvent réguler la répartition des macroinvertébrés au sein du ruisseau (Hussain et Pandit, 2012). Par exemple, les invertébrés benthiques soumis au courant dans les cours d’eau se répartissent dans le lit du cours d’eau en fonction de leurs capacités à résister ou à éviter la dérive (comportement de fouissage, conditions de vie hyporhéiques, morphologie aplatie dorso-ventralement). L’étude des effets des stress sur ces communautés a permis de mettre en évidence l’importance de la qualité de l’habitat sur la colonisation et la persistance des invertébrés. Selon la théorie du « Habitat Template », les organismes sont sélectionnés par l’habitat et seules les espèces adaptées aux caractéristiques physiques de l’habitat et à son régime de variations spatiales et temporelles peuvent se maintenir durablement (Southwood, 1977; Poff et Ward, 1990). Les caractéristiques de l’habitat agissent ainsi comme un filtre sur les stratégies écologiques des espèces.
Les caractéristiques de l’habitat varient selon quatre dimensions : longitudinale (amont-aval), latérale (ruisseau-zone terrestre riveraine), verticale (lit-hyporhéique) et temporelle (Ward, 1989). Les communautés diffèrent donc selon ces quatre dimensions. La théorie du « Habitat Template » repose sur deux principaux axes que sont de l’hétérogénéité spatiale et l’hétérogénéité temporelle (Southwood, 1977)Figure( I.6). L’hétérogénéité spatiale de l’habitat se traduit par la formation d’une mosaïque de patchs permettant la présence d’une plus grande diversité d’organismes (Hjulström, 1935a). Un habitat qui ne varie ni dans l’espace ni dans le temps conservera son stock d’espèces avec quelques exclusions dues à l’occurrence de compétition (« Lokta-Volterra » dans un flacon, Figure I.6). A l’autre extrémité, des stress trop fréquentes de l’habitat sont défavorables à la vie. En revanche, une grande variation spatiale apporte plus de microhabitats et donc d’opportunités pour la coexistence d’espèces puisque cela permet de partager les ressources. Dans ce cas, le mécanisme de contrôle se fait par la multiplication des niches trophiques disponibles pour les espèces (Yodzis, 1986 in Townsend, 1989) (Figure I.6). La richesse spécifique est également favorisée soit par une mosaïque de cellules à différents stades successifs (contrôle par dominance), soit d’une loterie compétitive (contrôle par effet fondateur) (Figure I.6). Le contrôle par dominance a lieu lorsque les espèces sont exclues d’une cellule de la mosaïque par compétition mais trouvent refuge dans une autre cellule et persistent donc dans le milieu. Alors que le contrôle par loterie compétitive consiste davantage en un contrôle par effet fondateur : l’absence de dominance fonctionnelle entre espèces favorise les espèces qui ont colonisées en premier l’habitat (Warner et Chesson, 1985). Cette dernière théorie est favorisée par l’existence chez les espèces présentes de stratégies de résistance vis-à-vis des stress du milieu et un chevauchement de générations qui lui permettent de se maintenir dans le milieu. Lorsque la variation temporelle s’intensifie, la compétition a moins d’effet sur la répartition des espèces la mobilité des organismes d’une cellule à une autre dans un environnement en perpétuel changement et la principale source de structuration des communautés Figure( I.6). Pour le cas d’un habitat homogène spatialement et soumis à une variation temporelle modérée, le niveau de richesse spécifique est intermédiaire puisqu’il s’agit d’une succession progressive d’espèces (Figure I.6).
Figure I.6 Modèle d’habitat à deux axes représentant la variation spatiale et temporelle. La couleur est d’autant plus foncée que la richesse spécifique est grande. Voir le texte pour plus de détails. D’après Townsend, 1989.
La perturbation des habitats et l’hétérogénéité qui en résulte sont donc les facteurs principaux de la structuration des communautés. Dans le cas particulier d’un changement de végétation riveraine, des modifications de flux allochtones peuvent être induits et cela peut impacter la répartition et l’abondance des invertébrés dans le ruisseau. En effet, la productivité et les processus biologiques sont potentiellement plus élevés en ruisseaux dans les forêts de stade précoce par rapport aux forêts matures en raison de la présence de plus grandes trouées de couverture de canopée et de la production d’une plus grande proportion de litière de haute qualité riche en nutriments (Boring et al., 1981; Stone et Wallace, 1998; Ely et Wallace, 2010). Ces effets positifs de la réinitialisation de la succession forestière peuvent être annulés par les effets délétères du pic de température estival (Leachet al., 2012) et de la sédimentation post-récolte sur le biotope du ruisseau (Webster et Waide, 1982). La prévision des impacts de la sylviculture sur les communautés de ruisseau est également complexifiée par les processus géomorphologiques complexes menant à une reconfiguration du lit du ruisseau potentiellement favorisée par l’apport de débris ligneux, ou leur retrait, et l’altération de l’hydrologie des cours d’eau (Studinski et al., 2012). Sur la base du concept de continuum fluvial, il faut s’attendre à ce que les impacts de la foresterie sur les écosystèmes de ruisseaux diminuent à mesure que nous avançons en aval vers des canaux plus larges. Cette variabilité dans l’espace de l’influence de la ripisylve se produit à plus petite échelle, généralement parmi les habitats au sein de tronçons de cours d’eau. Lors d’une expérience d’exclusion de litière menée à Coweeta (North Carolina, USA), un fort effet du traitement a été trouvé pour les assemblages d’invertébrés dans les substrats mixtes alors qu’aucune réponse n’était visible pour les assemblages de substrat rocheux recouvert de mousse (Wallace et al., 1997). Bien que les mécanismes responsables de la différence spatiale entre les types d’habitats restent encore obscurs, il est concevable que les changements d’utilisation des terres affectent plus fortement 1) les zones d’érosion, comme les radiers, qui sont susceptibles de subir d’importants changements physiques après une coupe forestière et 2) les habitats à faible énergie (c.-à-d. zones de dépôt) exposés à une forte sédimentation et naturellement riches ne matière organique particulaire terrestre.

Impact des organismes sur leur habitat

Par leurs activités de nutrition, d’excrétion et de déplacement, les organismes benthiques influent sur les caractéristiques physiques et chimiques de leur habitat (Statzner, 2012). L’ingénierie écologique définie par Jonets al. (1994) correspond à la modification de l’accès à la ressource pour d’autres organismes par l’action d’organismes ingénieurs lorsqu’ils opèrent des changements d’ordre physique sur le matériel abiotique ou biotique. Au sein des ruisseaux, l’ingénierie écologique peut prendre différentes formes : laréationc d’habitats, la bioturbation, la bioconsolidation et le traitement de la matière organique particulaire (Moore, 2006). La création d’habitat par les organismes ingénieurs peut résulter de la simple présence de l’organisme (autogénique) dans le milieu induisant alors une modification de l’hydrodynamique locale entrainant une variation dans le dépôt des sédiments. La présence de trichoptères à fourreau minéral (Jumars et Nowell, 1984) ou de bivalves (Gutiérrezet al., 2003) en sont des exemples représentatifs. Des structures construites par des organismes ingénieurs (allogéniques) peuvent également provoquer une perturbation de l’hydro-dynamisme local et la création d’habitats (p.ex. les barrages de castors). D’autres organismes, comme par exemple certains trichoptères, participent quant à eux à la consolidation de s sédiments (bioconsolidation) en réalisant un filet à la surface des sédiments qui va maintenir les particules en place (Cardinale et al., 2004). Notre étude a portée plus particulièrement sur deux processus qui sont détaillées au chapitre suivant : la bioturbation qui correspond à la perturbation physique des sédiments par l’activité des organismes benthiques, et al décomposition des litières végétales qui entraîne, entre autre, le fractionnement des grosses particules en particules plus fines qui sont ensuite entrainées en aval.
D’une manière générale, leotentielp d’ingénierie est conditionné par le comportement, la taille du corps et la densité de l’espèce ingénieure mais aussi par les caractéristiques du milieu (hydrologie, apports). Plus le courant sera faible, plus l’ingénierie écologique aura d’impact sur le milieu physique. De forts apports de nourriture vont également soutenir une forte abondance d’ingénieurs entrainant une augmentation de l’ingénierie (Moore, 2006).

Fonctionnement des zones de dépôt

La décomposition des litières

Fonction écosystémique essentielle

Les litières végétales issues de la ripisylve constituent la principale source de carbone disponible à la base des réseaux trophiques dans les ruisseaux (Vannote et al., 1980; Polis et al., 1997; Richardson et Danehy, 2007). La contribution des litières végétales aux flux de carbone dans ces écosystèmes a été estimée représenterjusqu’à λ5 % (Polis et al., 1997). Ces apports de litière végétale se font principalement sous forme de feuilles mortes (70 à 80 % de la matière organique ; Webster et al., 1995). Ils sont de l’ordre de 400 à 700g de matière organique de litière de feuille par m² et par an (Richardsonet al., 2005). Différentes études de réduction des apports allochtones de matière organique ont mis en évidence une baisse significative de la densité et de la biomasse de la faune benthique en réponse à l’exclusion des litières (Wallace et al., 1997; Wallace et al., 1999) ou une réduction de l’importance des litières dans les flux trophiques (Hall et al., 2000), validant ainsi l’hétérotrophie des écosystèmes de tête de bassin.

Le processus de décomposition des litières

Les feuilles, une fois dans le lit du ruisseau, s’accumulent en paquets de litière et seront décomposées par différents organismes pour entrer dans le réseau trophique. Plusieurs processus simultanés conduisent à la décomposition de la litière (Gessneret al., 1999). En premier lieu, elles sont soumises au cours des premières 24 heures d’immersion à un lessivage intense qui entraîne une perte de composés hydrosolubles (p. ex. sucres, acides aminés et composés phénoliques) (Nykvist, 1962; Suberkropp et Klug, 1976; Chauvet, 1987). La litière est également colonisée par les micro-organismes et notamment les hyphomycètes consommateurs de litières (63 à>99 % de la biomasse microbienne totale), les bactéries étant moins impliquées dans le processus (Baldy et al., 1995; Hieber et Gessner, 2002; Gulis et Suberkropp, 2003). Enfin, une fois la litière conditionnée par les microorganismes, les décomposeurs macrobenthiques déchiqueteurs de feuilles peuvent la consommer et la fractionner. Ce fractionnement peut être amplifié par des phénomènes physiques. Les sédiments mis en mouvement par le courant vont réduire les feuilles en petits fragments (1,4 – 9,5 mm), ce mécanisme pouvant contribuer au processus de décomposition des litières à même hauteur que l’activité biologique (Heardet al., 1999). Cependant, les travaux de Heard et al. (1999) réalisés pour mettre en évidence et quantifier l’importance de ce mécanisme ont été menés au niveau des zones de radiers donc sous l’effet d’un débit soutenu (0,5.sm ) et en présence de pierres de 5 cm de diamètre. En zone de dépôt, le courant étant plus faible et la taille de sédiments plus fins, l’importance de la fragmentation dans le processus de décomposition des litières est susceptible d’être moindre.
Les invertébrés de ruisseau sont des acteurs clés des processus écosystémiques (Covich et al., 1999; Wallace et Hutchens, 2000) comme le montrent les études sur la décomposition de la litière de feuilles indiquant la contribution majeure des déchiqueteurs à la conversion de la litière de feuilles en particules plus fines et en biomasse (Cuffney et al., 1990; Gessner et al., 1999; Graça, 2001), la consommation de feuilles par les déchiqueteurs pouvant représenter plus de 50 % de la perte de masse foliaire (Hieber et Gessner, 2002).

Méthode d’étude bien établie

La méthode d’étude de la décomposition des litières végétales par perte de masseà l’aide de sacs à litière (Figure I.7) est utilisée aujourd’hui par la majorité de la communauté scientifique. Le protocole est résumé par Bärlocher (2005). Les litières végétales (feuilles ou bois) sont conditionnées soit dans des sacs à fines mailles afin d’en limiter l’accès uniquement aux microorganismes (décomposition microbienne) soit à grosses mailles pour permettre l’accès à la totalité des acteurs (macroinvertébrés et microorganismes). La litière est pesé avant et après incubation dans le ruisseau de manière à obtenir la perte de masse due au processus de décomposition. La capacité de cette méthode à détecter les perturbations de l’écosystème a été plusieurs fois vérifiée,etinventoriée par Gessner et Chauvet (2002).

Table des matières

Chapitre I. Introduction générale
I.A. Géomorphologie fluviale, structuration du paysage par les cours d’eau
I.A.1. Géomorphologie fluviale
I.A.2. Dynamique sédimentaire
I.A.3. Le réseau hydrographique
I.B. La hiérarchisation de l’écosystème de ruisseau
I.B.1. Les unités morphodynamiques
I.B.2. La zone de dépôt
I.B.3. Altérations possibles du lit du ruisseau
I.C. Interactions organismes-habitats
I.C.1. La répartition des organismes dans le ruisseau
I.C.2. Impact des organismes sur leur habitat
I.D. Fonctionnement des zones de dépôt
I.D.1. La décomposition des litières
I.D.2. La bioturbation
Chapitre II. Objectifs et démarche scientifique
II.A. Problématique et objectifs
II.A.1. Problématique générale
II.A.2. Objectifs et organisation du travail de thèse
II.B. Approche méthodologique
II.B.1. Sites d’étude
II.B.2. Approche expérimentale
Chapitre III. Evolution saisonnière de l’écologie des zones de dépôt dans les ruisseaux forestiers
III.A. Avant-propos
III.B. Matériel et méthodes
III.B.1. Sites d’étude
III.B.2. Caractéristiques physiques de la zone de dépôt
III.B.4. Communauté de macroinvertébrés benthiques
III.B.5. Statistiques
III.C. Résultats
III.C.1. Les caractéristiques de l’habitat
III.C.2. La communauté macrobenthique
III.D. Discussion
III.D.1. Géomorphologie de la zone de dépôt : description et facteurs de variation
III.D.2. Communauté macrobenthique de la zone de dépôt
III.D.3. Taxa d’intérêt dans l’étude du remaniement sédimentaire de surface
III.E. Conclusion du chapitre
Chapitre IV. Développement méthodologique : quantification du remaniement sédimentaire biologique de surface
IV.A. Avant-propos
IV.B. Matériel et méthodes
IV.B.1. Principes généraux de la méthode
IV.B.2. Tests expérimentaux
IV.C. Résultats et comparaison des modèles utilisés
IV.D. Discussion
IV.E. Conclusion du chapitre
Chapitre V. Etude de l’impact de la variation de végétation riveraine sur l’écologie des zones de dépôt
V.A. Avant-propos
V.B. Matériel et méthodes
V.B.1. Paramètres environnementaux
V.B.2. Remaniement sédimentaire
V.B.3. Décomposition des litières
V.B.4. Calculs et analyses statistiques
V.C. Résultats
V.C.1. Les caractéristiques de l’habitat
V.C.2. La macrofaune
V.C.3. Les processus écosystémiques
V.D. Discussion
V.D.1. L’effet de la perturbation forestière
V.D.2. Relation entre les processus écosystémiques
V.E. Conclusion du chapitre
Chapitre VI. Quantification du remaniement sédimentaire induit par 4 taxons caractéristiques des zones de dépôt
VI.A. Avant-propos
VI.B. Matériel et méthodes
VI.B.1. Taxons
VI.B.2. Remaniement sédimentaire
VI.B.3. Décomposition
VI.B.4. Statistiques
VI.C. Résultats
VI.C.1. Remaniement sédimentaire de surface
VI.C.2. Lien entre décomposition de la litière végétale et remaniement sédimentaire pour Sericostoma
VI.D. Discussion
VI.D.1. Remaniement sédimentaire de surface des différentes espèces
VI.D.2. Lien entre décomposition des litières et remaniement sédimentaire de surface
VI.E. Conclusion du chapitre
Chapitre VII. Conclusions et perspectives
VII.A. Conclusions
VII.B. Perspectives
Bibliographie
Liste des Figures
Liste des Tableaux
Annexes
Annexe I : Articles
Annexe II : Le remaniement sédimentaire de surface des chironomes
Annexe III : Listes faunistiques des deux ruisseaux étudiés pour l’étude de la biodiversité des communautés de macroinvertébrés des zones de dépôt en 2011
Annexe IV : Profil écologique des taxons caractéristiques des zones de dépôt
Abstract
Résumé

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