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La LGV Bretagne-Pays de la Loire
La Ligne à Grande Vitesse LGV Bretagne-Pays de la Loire qui relie Le Mans à Rennes traverse de nombreux paysages agricoles caractérisés par une présence plus ou moins importante de fragments de forêts, de haies et de milieux aquatiques (mares, fossés, ruisseaux, prairies inondées, etc.) selon les tronçons. Les travaux de construction de la LGV se traduisent par une perte partielle de ces reliquats d’habitats semi-naturels. Cette perte a conduit ©Eiffage Rail Express (ERE) aménageur de la voie férrée, à mettre en place des mesures compensatoires, notamment des mares de compensation : pour 68 mares détruites, 213 nouvelles mares ont été créées dans l’emprise de la LGV ou à proximité. Pour le milieu terrestre, 260 ha d’habitats ont été créés ou restaurés (boisements, haies, prairies) pour un ratio de 1 ha de travaux, 1.4 ha de compensation. Les milieux aquatiques sont l’habitat de reproduction d’un peuplement d’amphibiens composé de nombreuses espèces dans la région considérée. Les mares de compensation – réalisées suivant des caractéristiques connues favorables à la reproduction – doivent permettre la reproduction des amphibiens qui les fréquentent. Mais la pérennité des populations d’amphibiens repose aussi sur la possibilité de déplacement entre les mares de reproduction et les habitats terrestres. Ainsi, l’emprise de la LGV peut présenter un obstacle à ces déplacements lorsqu’elle sépare les sites aquatiques de reproduction des sites terrestres de nourrissage et d’hibernation. Pour permettre les échanges entre ces habitats potentiellement situés de part et d’autre de la LGV, des batrachoducs (éco-passages spécifiques pour les amphibiens) ont été réalisés sous les voies dans les secteurs où un enjeu « amphibiens » (à savoir l’existence d’espèces d’amphibiens dans les sites aquatiques échantillonnés lors des études préalables à l’aménagement) a été identifié. Ces batrachoducs s’accompagnent de mares relais (d’environ 25 m² et peu profondes) situées à proximité des entrées de ces passages, avec pour objectif d’augmenter leur attractivité pour les amphibiens. Cet ensemble de mesures (éco-passages, mares relais et mares de compensation) vise à permettre aux amphibiens de se déplacer dans cet espace (paysage incluant la LGV) afin de participer à la pérennité du peuplement d’amphibien en place. La réussite de ce « complexe d’aménagements » est cependant mal connue et nécessite une évaluation basée sur un protocole adéquat.
L’observatoire environnemental de la LGV
Dans le cadre de l’Observatoire environnemental de la LGV Bretagne Pays de la Loire, il a été décidé de mener une réflexion sur la transparence écologique de la LGV, notamment vis-à-vis des amphibiens et plus précisément d’identifier dans quelle mesure la LGV impacte la capacité de dispersion des amphibiens. L’observatoire de l’environnement a plusieurs objectifs :
Suivre et ainsi pouvoir comparer des variables environnementales sur une période suffisamment longue (10 années pleines entre 2012 et 2022) pour être considérée comme représentative. Connaître précisément les incidences locales (altération d’écosystèmes sensibles, richesses locales créées, choix publics liés au projet).
Partager, avec l’ensemble des parties prenantes, la production et la diffusion des connaissances acquises au travers du projet et de sa réalisation.
Améliorer la conception et l’intégration des futurs projets de LGV via un retour d’expérience spécifique.
Problématique de recherche et axes de recherche
Le doctorat a été réalisé dans le cadre de cet observatoire afin « d’évaluer la perméabilité de la LGV Bretagne-Pays de la Loire aux déplacement des amphibiens ». L’objectif était d’évaluer les mesures prises pour permettre la viabilité des populations d’amphibiens dans le paysage incluant la LGV afin d’apporter des recommandations pour la conception et l’entretien à long terme des dispositifs déployés pour la pérennité de ces populations. Quatre axes de suivis ont été envisagés : (1) Le fonctionnement des populations d’amphibiens dans le paysage incluant la LGV, et en particulier le rôle des mares créées (e.g. mares de compensation).
(2) La « transparence » de la LGV par l’utilisation des aménagements (éco-passages et mares relais) grâce à un suivi d’individus marqués permettant d’évaluer l’utilisation de ces aménagements dans le contexte d’un fonctionnement populationnel.
(3) Les modalités d’utilisation des éco-passages, par des expériences de « homing » (retour au site aquatique ou terrestre) pour des adultes et des juvéniles afin de suivre le comportement des individus lors du franchissement des éco-passages.
(4) Le franchissement des voies ferrées et substrats associés, par des expériences de choix de franchissement de substrat pour des adultes et des juvéniles.
Ma thèse se retrouve à mi-chemin entre deux cadre théorique en écologie :
– L’écologie du mouvement
– L’écologie routière
C’est pourquoi cette introduction générale s’intéressera dans sa deuxième partie à l’état de l’art sur le mouvement chez les amphibiens. Puis dans sa troisième partie aux effets des infrastructures linéaires de transports.
Différentes approches sont couramment utilisées pour traiter de l’écologie du mouvement en lien avec les infrastructures linéaires de transport :
– L’étude de l’utilisation ou fréquentations des tunnels par exemple avec des Piège-photos / Pigments fluorescents (Matos et al. 2018, Jarvis et al. 2019, hamer et al. 2014).
– Des expériences comportementales par exemple pour étudier les préfenrences ecologique liés à la structure des tunnels (Lesbarrères et al. 2004, Dodd et al. 2004, Patrick et al. 2010)
– La génétique des populations pour étudier la structuration des populations (Prunier et al. 2014, Safner et al. 2011)
– La Dynamique des populations à l’aide de suivis de capture-marquage-recapture (Matos et al., 2018; Schmidt and Zumbach, 2008)
– Des études de présence-absence à court et long terme à l’aide d’Inventaire (Denton et al. 1997, Lesbarrères et al. 2010)
Pour répondre plus précisément à la problématique de ma thèse, deux de ces approches ont été utilisées et font l’objet des deux chapitres suivant de cette thèse qui feront suite à l’introduction générale.
Le chapitre 2 présente une approche de suivi des populations traitant l’axe 1 et 2. Les objectifs de ces axes sont d’évaluer :
L’état des populations aux abords de la LGV
La fidélité aux mares de reproduction
La proportion d’échanges entre mares proches et entre mares séparées par la LGV
Un suivi par capture-marquage-recapture de trois espèces de tritons a eu lieu sur 5 secteurs le long de la LGV répartis sur les trois départements. Les captures ont eu lieu dans des mares historiques, des mares compensatoires et des mares relais.
Le chapitre 3 de ce manuscrit présente une approche expérimentale traitant l’axe 3. Les objectifs de cet axe sont de mesurer :
Les capacités des amphibiens à utiliser les batrachoducs et leurs comportements dans ceux-ci.
Les variations de comportements et d’utilisations des batrachoducs selon différents paramètres structuraux des tunnels.
Les variations de comportement et d’utilisation des batrachoducs en lien avec des stimulus sonores.
Les différents types de mouvements
Le mouvement, tant à l’intérieur du domaine vital d’un individu qu’à l’échelle de la dispersion est un aspect fondamental de l’écologie des organismes (Joly, 2019; Nathan et al., 2008). Le mouvement définit l’échelle spatiale et temporelle des interactions d’un organisme avec d’autres organismes, avec les ressources et l’environnement (Clobert et al., 2001, 2009; Dingle and Drake, 2007). Le mouvement est également défini comme le changement dans la localisation spatiale de l’individu dans le temps, déterminée par des processus qui agissent sur de multiples échelles spatiales et temporelles (Clobert et al., 2001; Dingle, 1996; Nathan et al., 2008). Pour se reproduire les organismes ont la nécessité d’accéder à différentes ressources pouvant être réparties de manière hétérogène dans l’espace et le temps. Cela oblige les individus à traverser une matrice paysagère plus ou moins inhospitalière. Le mouvement permet de faire face à cette hétérogénéité (Dingle and Drake, 2007; Joly, 2019; Merle, 2015). Les déplacements correspondent quant à eux aux actions de changements de position (Merle, 2015). Le mouvement et le déplacement sont fréquement employés pour définir la même notion et bien définir ces deux termes s’avére complexe. Dans ce manuscrit le mot « mouvement » sera employé pour décrire le concept alors que le mot « déplacement » décrira plus l’action.
Un paysage est défini fréquemment comme un milieu contenant une mosaïque de parcelles (Dunning et al., 1992). Il peut se définir d’une part par sa composition et d’autre part par sa configuration (Prunier, 2012). Les interactions entre capacité de déplacement (p. ex. performance locomotrice, mécanismes d’orientation) et la dureté ou la résistance du paysage (p. ex. aridité, toxicité, danger) déterminent la connectivité du paysage (Baguette and Van Dyck, 2007; Greenwald, 2010; Joly et al., 2001; Rittenhouse and Semlitsch, 2007; Rothermel, 2004). La connectivité du paysage correspond à la capacité de l’environnement à rendre possible les déplacements des individus. « C’est l‘évaluation du degré avec lequel les paysages facilitent la circulation des organismes dans un contexte de fragmentation des habitats » (Holderegger and Wagner, 2008). La connectivité du paysage intègre la connectivité fonctionnelle (comportements de dispersion, coûts et risques) et la connectivité structurelle (exemple une haie) (Baguette et al., 2013; Manel and Holderegger, 2013; Taylor et al., 1993, 2006). Les mécanismes de mouvement utilisés par les individus, associés à la structure du paysage et à la disponibilité et prévisibilité des ressources, peuvent influencer la dynamique spatio-temporelle des populations ou métapopulation (Mueller et al., 2011) (Voir encadré 1 pour des définitions de métapopulations et populations).
La sélection a produit des comportements et des réponses spécifiques des individus à l’environnement pour s’adapter (Dingle, 1996; Dingle and Drake, 2007; Kennedy, 1985). Un comportement étant un ensemble de processus de décision par lesquels les individus ajustent leur état et leur situation par rapport aux variations du milieu abiotique et biotique. Le mouvement étant fortement lié à la sélection d’habitat, d’après cette théorie, dans un environnement hétérogène et prévisible, il y a un avantage sélectif à utiliser l’habitat le plus favorable (Boulinier et al., 2005). Les animaux ont donc besoin de s’informer sur leur environnement, pour réaliser un choix de l’habitat. Un choix est un « processus par lequel l’individu acquiert de l’information sur les alternatives possibles et décide d’opter pour celle d’entre elles qui compte tenu d’un certain nombre de paramètres lui permet de maximiser son aptitude » (Boulinier et al., 2005). La sélection d’habitat nécessite des capacités cognitives complexes particulières (Klopfer and Ganzhorn, 1985) : l’orientation dans l’espace, la notion du temps qui s’écoule, la mémoire spatiale et le souvenir de l’emplacement du territoire de naissance ou de reproduction et enfin l’acquisition et l’utilisation des informations sur les diverses alternatives (Danchin et al., 2005). Ces mouvements nécessitent donc la mise en place de comportements de déplacements particuliers.
Le cadre de l’écologie du mouvement est un outil important pour l’étude des amphibiens, particulièrement pour la gestion de ces populations spatialement structurées (Joly, 2019). Les déplacements peuvent être divisés entre ceux qui se produisent généralement dans le domaine vital (mouvement journalier) et ceux qui emmènent l’individu plus ou moins en permanence hors de ce domaine (la dispersion et la migration) (Dingle, 1996; Merle, 2015).
Les mouvements journaliers
Les mouvements journaliers sont réalisés au niveau des microhabitats à une échelle spatio-temporelle réduite (Dingle and Drake, 2007; Sinsch, 2014). Ils sont une réponse aux besoins immédiats comme l’approvisionnement alimentaire (« Foraging ») (Dingle, 1996; Kennedy, 1985), l’évitement de la prédation ou la recherche d’abri (Semlitsch, 2008). Ils ont lieu à l’intérieur du domaine vital de l’animal. Les mouvements journaliers sont fréquemment caractérisés par une faible vitesse, de nombreux allers-retours et une tortuosité importante, l’animal changeant fréquemment de cap au fur et à mesure qu’il trouve et se déplace entre les différents éléments (Dingle, 1996). Pour Pittman et al. (2014), le domaine vital des amphibiens est « une zone de refuge où un individu est protégé contre la dessiccation et peut trouver des ressources alimentaires adéquates ». Les domaines vitaux des amphibiens sont généralement de petite taille et consistent en des refuges tels que des rondins, des rochers, des terriers ou des arbres (Pittman et al., 2014). Le domaine vital est une partie restreinte de l’habitat potentiellement favorable. Celui-ci est plus ou moins familière et l’individu a la capacité de localiser les zones d’intérêts. L’ampleur des déplacements à l’intérieur d’une parcelle d’habitat dépend principalement de la structure interne de la parcelle, c’est-à-dire de la répartition spatiale des microhabitats, de leur nombre, de leur taille et de leur qualité (Pontoppidan and Nachman, 2013). La recherche de nourriture étant généralement constituée d’allers-retours vers le même abri, ils peuvent être inaperçus par les observateurs (Sinsch, 2014).
Les mouvements de migration
La migration est vue comme une adaptation à des ressources qui fluctuent dans l’espace et le temps, soit de manière saisonnière soit de manière moins prévisible (Dingle and Drake, 2007). Ainsi lorsque les ressources sont dispatchées sur de grandes distances, l’exploitation par îlot peut obliger les individus à traverser des environnements plus ou moins hostiles, ce qui entraîne des déplacements directs d’un îlot de ressources à un autre. La migration est présente dans toutes les grandes branches du règne animal (Dingle and Drake, 2007). Elle implique deux niveaux liés à la fois à son mécanisme et sa fonction : le comportement s’appliquant aux individus et l’écologie s’appliquant aux populations (Dingle and Drake, 2007; Kennedy, 1985; Taylor, 1986). Le mot migration peut évoquer quatre concepts différents mais qui se chevauchent : (1) un type d’activité de déplacement qui est notamment persistant, ne pouvant être distrait et régulier ; (2) une relocalisation de l’animal qui est à une échelle beaucoup plus grande et qui implique des déplacements d’une durée beaucoup plus longue que ceux qui surviennent dans ses activités journalières normales ; (3) un mouvement saisonnier de va-et-vient des populations entre des zones où les conditions sont alternativement favorables ou défavorables (y compris une zone de reproduction) ; et (4) des mouvements conduisant à une redistribution au sein d’une population étendue dans l’espace (Dingle and Drake, 2007; Taylor, 1986).
Chez les amphibiens la migration correspond à des allers-retours synchronisés avec le cycle annuel des saisons : les animaux retournent dans leur zone de reproduction d’origine ou dans de nouvelles (Dingle and Drake, 2007). La migration est réalisée à plus large échelle que les mouvements journaliers et elle correspond à un changement entre des habitats temporaires où les individus réalisent des parties de leur cycle de vie. La migration se caractérise par des déplacements beaucoup plus rectilignes et orientés que les mouvements journaliers, et ces déplacements sont persistants et peuvent être réalisés à plusieurs reprises au cours de la vie des individus (Able, 1993). La migration est une composante essentielle du cycle de vie, de la niche écologique de l’organisme et joue un rôle central dans la dynamique spatiale des populations mobiles, et se distingue largement, tant dans sa forme que dans sa fonction, du mélange au sein de la population résultant de la dispersion (Dingle and Drake, 2007). La migration permet également de relier les domaines vitaux aquatique et terrestre des amphibiens.
La plupart des amphibiens du paléarctique se reproduit dans des petits plans d’eau (mares, étangs…) (Miró et al., 2016; Semlitsch, 2008). Ils utilisent des environnements terrestres comme habitats d’alimentation et de refuges (Semlitsch, 2008). Ils sont itéropares c’est-à-dire qu’ils ont plusieurs occasions de reproduction au cours de leur vie et ont un cycle de vie biphasique avec des œufs et des larves aquatiques et des juvéniles et adultes aquatiques et terrestres. Leur cycle de vie complexe implique des migrations saisonnières entre les habitats de reproduction aquatiques et les habitats terrestres (Cushman, 2006). Certains anoures effectuent des migrations spectaculaires synchronisées vers les sites de reproduction impliquant des milliers d’individus (par exemple, B. bufo) (Heusser, 1958).
Les mouvements des amphibiens sont généralement guidés par le comportement d’orientation, pour choisir la distance la plus courte vers le but afin de minimiser le risque de prédation et de dessiccation (Sinsch, 2006). L’orientation est principalement utilisée lors des comportements où l’animal retourne à un lieu d’intérêt. L’orientation est un mécanisme simple s’apparentant à l’utilisation d’une boussole pour garder un cap. La migration nécessite des mécanismes d’orientation plus ou moins complexes telle que la navigation qui permet de se déplacer grâce à un système d’orientation multi-sensoriel (Ferguson, 1971). La navigation se compose de deux étapes : faire le point sur sa position par rapport à la destination et mettre en place les stratégies pour rejoindre ce point. Il existe deux types de navigation : une navigation immédiate où le but du déplacement se trouve à proximité et est détecté du point de départ avec un lien stimulus-réponse. Et une navigation lointaine qui nécessite l’orientation ou une empreinte à un habitat grâce à l’utilisation de mécanismes d’orientation élémentaires (Joly, 2019), comme les kineses, les taxies (mouvement déclenché par des agents externe), ou un compas (Fraenkel and Gunn, 1961). L’orientation utilise un tropisme lié à des signaux directionnels acoustiques, olfactifs, visuels, géomagnétique, provenant des cibles (Diego-Rasilla et al., 2008; Heusser, 1958; Joly and Miaud, 1993; Malmgren, 2002; Sinsch, 2006). Ils peuvent également être utiles pour identifier les sites de reproduction ou les habitats d’estivation appropriés dans des zones inconnues (Sjögren-Gulve, 1998; Twitty et al., 1964) (voir dispersion). L’orientation est un processus multimodal (les signaux sont traités en simultané), et vicariant (information d’un signal remplacée par un autre en cas d’absence du premier). La gamme perceptive des adultes en déplacement est probablement plus large que celle des jeunes et les capacités de navigation peuvent s’être développées sur la base d’une carte cognitive acquise pendant la phase juvénile (Sinsch, 2006). Mais l’utilisation de carte cognitive n’est néanmoins pas établie (Joly, 2019). Des connaissances acquises par les têtards sur les différentes caractéristiques chimiques de leur mare natale pourraient être utilisées dans les mouvements migratoires ultérieurs, soit positivement chez les individus philopatriques, soit négativement chez les dispersants (Ogurtsov and Bastakov, 2001). Les mouvements migratoires sont coûteux en énergie mais impératifs pour finaliser le cycle de vie complexe de certaines espèces comme c’est le cas chez de nombreux amphibiens (Dingle and Drake, 2007). Le succès de la migration dépend des coûts de déplacement lors du franchissement d’une matrice paysagère plus ou moins hostile. Chez les amphibiens qui se reproduisent en mare, la mare est un site essentiel, autour duquel la population est organisée (Joly, 2019). Les mares sont souvent regroupées en archipels où les déplacements d’une mare à l’autre sont fréquents, entraînant des populations panmictiques et multinucléaires (Decout et al., 2012; Petranka and Holbrook, 2006; Sinsch, 2014; Trenham, 2001).
Table des matières
Chapitre 1 Introduction Générale
I. Contexte et objectifs de la thèse
1. Suivre les mouvements des amphibiens dans des paysages incluants des ILTs
2. La LGV Bretagne-Pays de la Loire
3. L’observatoire environnemental de la LGV
4. Problématique de recherche et axes de recherche
Bibliographie
II. Les mouvements chez les amphibiens
1. Les différents types de mouvements
2. Les mouvements journaliers
3. Les mouvements de migration
4. Les mouvements de dispersion
5. Les mouvements et la fragmentation
Bibliographie
III. Des effets des infrastructures de transport linéaire sur les amphibiens aux mesures d’atténuation
1. Résumé de publication
2. From Effects of Linear Transport Infrastructures on Amphibians to Mitigation Measures
Chapitre 2 Suivi des déplacements des amphibiens aux abords de la LGV
1. Introduction
2. Matériels et méthodes
3. Résultats
4. Discussion
5. Conclusion
Bibliographie
Tables
Figures
Annexes
I. Détection automatique de la petite faune marquée avec des PIT-tag utilisant les passages à faune
1. Résumé de publication
2. Automatic detection of small PIT‑tagged animals using wildlife crossings
II. L’enrichissement acoustique des passages à faune sous les voies ferrées améliore leur utilisation par les amphibiens
1. Résumé de publication
2. Acoustic enrichment in wildlife passages under railways improves their use by amphibians
III. Trajectoires individuelles des amphibiens dans les passages à faune
1. Résumé de publication
2. Individual trajectories of amphibian in wildlife passage
I. Synthèse générale
1. Comportement de franchissement de la LGV
2. Tailles de population et suivi des échanges entre mares
3. Bilan des secteurs
II. Conclusion et perspectives
Bibliographie
