Immunologie médicale développement du système lymphatique

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Amygdales

Les amygdales, ou tonsilles, sont les organes lymphatiques les plus simples. Elles forment un anneau de tissu lymphatique autour de l’entrée du pharynx, où elles apparaissent comme des « renflements » de la muqueuse (voir la figure 5). Elles sont nommées d’après leur localisation.
Les amygdales palatines sont situées de part et d’autre de l’extrémité postérieure de la cavité orale. Ce sont les amygdales les plus grosses (on peut les examiner facilement) et les plus fréquemment infectées. Les amygdales linguales, une structure paire composée de follicules lymphatiques en grappes, sont logées à la base de la langue, et l’amygdale pharyngienne (dont la forme hypertrophiée est appelée végétations adénoïdes) se trouve dans la paroi postérieure du nasopharynx. Les petites amygdales tubaires entourent les ouvertures des trompes auditives dans le pharynx. Les amygdales recueillent et détruisent la majeure partie des agents pathogènes qui, portés par les aliments ou par l’air, pénètrent dans le pharynx.
Le tissu lymphatique des amygdales comprend des follicules dont les centres germinatifs apparents sont entourés de lymphocytes clairsemés. Les amygdales ne sont pas complètement encapsulées, et l’épithélium squameux qui les recouvre s’invagine profondément, formant des culs-de-sac appelés cryptes (figure 8). Les bactéries et les particules qu’emprisonnent les cryptes traversent l’épithélium muqueux et parviennent au tissu lymphatique, où la plupart sont détruites. De prime abord, la stratégie qui consiste à « attirer » l’infection de la sorte semble assez dangereuse. Cependant, la grande variété de cellules immunitaires qui sont produites de cette façon, et qui quittent les amygdales par les vaisseaux lymphatiques efférents, garde le «souvenir» des agents pathogènes rencontrés (mémoire immunitaire). L’organisme prend donc pendant l’enfance un risque calculé dont il retire les bénéfices ultérieurement, à savoir une plus grande immunité et une meilleure santé.

Amas de follicules lymphatiques

Les follicules lymphatiques agrégés, ou plaques de Peyer, sont situés dans la paroi de la partie distale de l’intestin grêle (voir les figures 5 et 9); il s’agit de gros amas isolés de follicules lymphatiques dont la structure est semblable à celle des amygdales. On en compte environ 200 chez l’humain. L’épithélium recouvrant un follicule contient des cellules particulières, appelées cellules M, qui transportent les antigènes de la lumière de l’intestin au follicule. D’autres follicules lymphatiques se trouvent aussi en forte concentration dans la paroi de l’appendice vermiforme, une ramification tabulaire du segment initial du gros intestin. Les follicules lymphatiques agrégés et les follicules de l’appendice vermiforme occupent une position idéale pour jouer deux rôles: (1) détruire les bactéries (nombreuses dans l’intestin) avant que celles-ci ne franchissent la paroi intestinale; (2) produire un grand nombre de lymphocytes doués de « mémoire » et destinés à l’immunité à long terme. Les follicules lymphatiques agrégés, les follicules de l’appendice vermiforme et les amygdales, tous situés dans les voies digestives, ainsi que les follicules lymphatiques des parois des bronches (organes de la respiration) et des organes des systèmes urinaire et génital font partie d’un ensemble de petites masses tissulaires appelées formations lymphatiques associées aux muqueuses (MALT, « mucosa-associated lymphatic tissue»).
Le rôle de ces dernières consiste à protéger les voies respiratoires et digestives contre les assauts répétés des corps étrangers qui y pénètrent.

Développement du système lymphatique

Dès la cinquième semaine du développement embryonnaire, les ébauches des vaisseaux lymphatiques et les principaux groupes de noeuds lymphatiques apparaissent. Ils naissent des sacs lymphatiques qui se développent à partir des veines en voie de formation. Les premiers de ces sacs, les sacs lymphatiques jugulaires, émergent aux jonctions des veines jugulaires internes primitives et des veines sous-clavières primitives, et ils forment un réseau de vaisseaux lymphatiques dans le thorax, les extrémités supérieures et la tête. Les deux connexions principales
entre les sacs lymphatiques jugulaires et le réseau veineux subsistent et donnent naissance au conduit lymphatique droit et, sur la gauche, à la partie supérieure du conduit thoracique. À l’extrémité caudale de l’embryon, le réseau élaboré des vaisseaux lymphatiques abdominaux se développe surtout à partir de la veine cave inférieure primitive. Les vaisseaux lymphatiques du bassin et des extrémités inférieures naissent de sacs formés au niveau des veines iliaques primitives.
À l’exception du thymus, qui est en partie d’origin ndodermique, les organes lymphatiques roviennent de cellules mésenchymateuses du mésoderme qui migrent vers des sites déterminés, où elles se transforment en tissu réticulaire. Le thymus est le premier organe lymphatique à apparaître. D’abord constitué par une excroissance de revêtement du pharynx primitif, il se détache et migre en direction de l’extrémité caudale jusque dans le thorax, où il est infiltré par des lymphocytes immatures dérivés de tissus hématopoïétiques situés ailleurs dans l’organisme.
À l’exception de la rate et des amygdales, tous les organes lymphatiques sont imparfaitement développés chez le foetus. Peu de temps après la naissance, cependant, ils se peuplent d’un très grand nombre de lymphocytes, et leur développement se poursuit parallèlement à celui du système
immunitaire. Il semble que le thymus embryonnaire produise des hormones qui régissent la croissance des autres organes lymphatiques.
Bien que les fonctions des vaisseaux lymphatiques et des organes lymphatiques se chevauchent, ces deux types de structures concourent chacun à leur façon au maintien de l’homéostasie (l’encadré intitulé Synthèse en présente un résumé). Les vaisseaux lymphatiques contribuent au maintien du volume sanguin. Les macrophagocytes des organes lymphatiques détruisent les corps étrangers qu’ils retirent de la lymphe et du sang. En outre, les organes et vaisseaux lymphatiques tiennent lieu de «quartiers généraux » à partir desquels le système immunitaire peut se mobiliser. Au chapitre suivant, nous étudierons les réactions inflammatoire et immunitaire qui nous permettent
de résister aux attaques incessantes des agents pathogènes.

SYNTHÈSE

TOUS POUR UN, UN POUR TOUS: relations entre le système lymphatique et immunitaire et les autres systèmes de l’organisme.

Système nerveux

• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines plasmatiques échappés des capillaires des structures du SNP; les cellules immunitaires protègent le SNP contre des agents pathogènes spécifiques.
• Le système nerveux innerve les gros vaisseaux lymphatiques ; les neuropeptides opiacés ont une influence sur les fonctions immunitaires; l’encéphale contribue à la régulation de la réponse immunitaire.

Système endocrinien

• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines plasmatiques échappés des capillaires des tissus endocriniens ; la lymphe permet la circulation des hormones; les cellules immunitaires protègent les organes endocriniens.
• Le thymus produit des hormones qui favorisent la croissance des organes lymphatiques et «programment» les lymphocytes T; les hormones du stress modulent l’activité immunitaire.

Système cardiovasculaire

• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines plasmatiques échappés des capillaires du coeur et des vaisseaux sanguins ; la rate retient et détruit les vieux érythrocytes, débarrasse le sang de ses débris et emmagasine le fer et les plaquettes; les cellules immunitaires protègent les organes cardiovasculaires contre des agents pathogènes spécifiques.
• Le sang est la source de la lymphe; les vaisseaux lymphatiques se développent à partir de veines; le sang assure la circulation des éléments immuns (substances et cellules ayant une fonction immunitaire), et apporte de l’oxygène et des nutriments aux organes lymphatiques.

Système respiratoire

• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines plasmatiques échappés des capillaires des organes respiratoires; les cellules immunitaires protègent les organes respiratoires contre des agents pathogènes spécifiques; les amygdales et les plasmocytes de la muqueuse respiratoire (qui sécrètent des anticorps de type IgA) empêchent les agents pathogènes d’envahir l’organisme.
• Les poumons fournissent l’oxygène dont les cellules lymphatiques et immunitaires ont besoin et ils éliminent le gaz carbonique; le pharynx abrite les amygdales; l’action de la «pompe» respiratoire facilite l’écoulement de la lymphe.

Système digestif

• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines échappés des capillaires des organes digestifs; la lymphe transporte certains produits de la digestion des graisses et les achemine vers le sang; les follicules lymphatiques situés dans la paroi de l’intestin empêchent les agents pathogènes d’envahir l’organisme.
• Le système digestif produit, par digestion, des nutriments nécessaires aux cellules des organes lymphatiques et il les absorbe; l’acidité de l’estomac empêche les agents pathogènes de pénétrer dans le sang.

Système urinaire

• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines plasmatiques échappés des capillaires des organes du système urinaire; les cellules immunitaires protègent le système urinaire contre des agents pathogènes spécifiques.

Système tégumentaire

• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines plasmatiques échappés des capillaires du derme; les lymphocytes présents dans la lymphe combattent des agents pathogènes spécifiques par l’intermédiaire de la réponse immunitaire, renforçant ainsi le rôle de protection de la peau.
• L’épithélium kératinisé de la peau est une barrière mécanique qui constitue une protection contre les antigènes; les macrophagocytes intraépidermiques et les macrophagocytes du derme se chargent de la présentation des antigènes lors de la réponse immunitaire; le pH acide des sécrétions de la peau inhibe la croissance des bactéries sur la peau.

Système osseux

• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines plasmatiques échappés des capillaires du périoste; les cellules immunitaires protègent les os contre les agents pathogènes.
• Certains os renferment le tissu hématopoïétique ; ce tissu produit les lymphocytes (et les macrophagocytes) qui «patrouillent» les organes lymphatiques et contribuent à l’immunité de l’organisme.

Système musculaire

• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines plasmatiques échappés des capillaires; les cellules immunitaires protègent les muscles contre les agents pathogènes.
• La «pompe» musculaire favorise l’écoulement de la lymphe ; la chaleur produite au cours de l’activité musculaire cause des effets semblables à ceux de la fièvre.
1. THEORIE
a. Les bases indispensables de l’immunologie sont données dans ce fascicule de 62 pages, tiré de l’excellent ouvrage « Anatomie et physiologie humaine, Elaine M Marieb, Pearson Education, 2005 ». Elles seront complétées lors des cours et devront être assimilées avant le début des TD
b. Deux chapitres résument les connaissances à acquérir : 1) le système lymphatique ;
2) le système immunitaire
c. L’examen partiel (contrôle des connaissances en début de cours) portera sur une question parmi celles proposées en début de chapitre 1 et 2
2. PRATIQUE
a. L’étude de la réaction immunitaire physiologique et pathologique sera l’objet des TD : immunité anti-infectieuse et anti-tumorale, vaccination, immunité de la
transplantation, introduction à l’immunopathologie (traitée en DC2 : module 8)
b. L’examen final sera un cas clinique

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