L’éco-pastoralisme un outil adapté pour la gestion conservatoire des écosystèmes très anthropisés ?

Utilisation des grands herbivores pour la gestion conservatoire : facteurs clés et clés de voûte 

Dans les communautés naturelles pour lesquelles les grands herbivores sont des espèces clés de voûte (voir I.2), les mesures de conservation doivent viser à maintenir leur présence ou mimer leur impact afin de garantir la pérennité de l’ensemble du système et de son fonctionnement. La présence de grands herbivores est essentielle pour la survie de nombreuses espèces, en particulier celles provenant d’habitats ouverts. Dans les communautés semi­naturelles, les grands herbivores domestiques sont susceptibles de jouer un rôle déterminant dans leur préservation (Wallis De Vries et al., 1998). Les gestionnaires peuvent en effet ajuster la charge (intensité, durée) afin d’obtenir les conditions pour lesquelles ces animaux sont capables de contrôler et diriger la structure de la communauté. Les grands herbivores domestiques sont potentiellement des outils déterminants de la gestion, la conservation et de la restauration sur la structure de la communauté végétale à court terme et de la dynamique du système (Wallis De Vries et al., 1998).  

Pâturage et gestion conservatoire en Europe 

L’argument selon lequel la présence d’herbivores sauvages autour du globe a façonné les milieux naturels depuis des milliers d’années a conduit de nombreux conversationnistes à militer pour l’utilisation du pâturage afin de rouvrir les milieux et favoriser la biodiversité (Brown and McDonald, 1995). Dès 1945, Westhoff développe ainsi l’idée d’utiliser le pâturage comme outil de gestion des paysages semi­naturels. Dans de nombreuses réserves, le système de pâturage devient de plus en plus utilisé et appliqué comme un outil de gestion conservatoire qui peut être ajusté aux différents besoins (Wallis De Vries et al., 1998). Cependant, cette utilisation du pâturage n’est pas toujours reconnue comme pertinente (Wallis De Vries et al., 1998). Ses effets sur les processus écosystémiques et sur la diversité biologique sont discutés (Noss, 1994; Fleischner, 1994; Wuerthner, 1994). Dans les systèmes de pâturage ancestraux et traditionnels comme les prairies alpines calcaires, l’intérêt conservatoire du pâturage concernant les insectes et végétations de milieux ouverts apparaît clairement (Duffey et al., 1974; Bakker, 1989). Mais les bénéfices du pâturage semblent moins probants dans les régions forestières où, même à faible pression, il peut se révéler nocif (Walter, 1979). La gestion des habitats par le pâturage nécessite non seulement la connaissance de ses effets sur la composition et la diversité des espèces mais aussi une compréhension des mécanismes influençant leur fonctionnement (Tóth et al., 2016). Déterminer la bonne charge pastorale est évidemment la clé pour qu’une gestion par le pâturage soit réussie (Wallis De Vries et al., 1998). Dans certains cas de fermeture du milieu par les ligneux, il a été démontré qu’un pâturage présent sur l’ensemble de l’année pouvait répondre aux objectifs assignés (Wallis De Vries et al., 1998). Au printemps et en été, les herbivores se nourrissent [48] préférentiellement des parties vertes des végétaux, ce n’est que lorsqu’ils demeurent sur le site pendant l’automne et l’hiver qu’ils se nourrissent de parties moins appétentes comme les herbacées plus grossières, les écorces des arbustes et des arbres. Dans d’autres cas, une charge forte pendant une courte période sera préférable pour maintenir la végétation ligneuse (Mesléard et al., 2017). Le choix de la race peut alors être primordial et nécessiter peu de traitements ; ce sont les races rustiques les plus à même de réaliser ces objectifs.   Depuis les années 70s, le pâturage devient ainsi un outil de gestion de plus en plus utilisé en conservation, en particulier en Europe occidentale (Bakker, 1989; Gordon et al., 1990; van Wieren, 1991; Wallis De Vries, 1995; Köhler et al., 2016). Le nombre de réserves pâturées, la diversité des milieux concernés et la variété des régimes de pâturage ont généré une richesse d’expériences sur l’impact et le potentiel du pâturage pour la conservation. Au cours des 30 dernières années, la gestion de la nature a été étendue à la restauration de communautés végétales autre fois riches en espèces qui ont été dégradées par l’abandon ou l’application de produits phytosanitaires. En ce début de 21ème siècle les besoins de démonstrations s’appuyant sur de l’expérimentation et permettant de consolider les décisions pratiques augmentent encore avec l’accroissement de ce mode de gestion (Török et al., 2016). 

 Impacts du pâturage sur l’environnement

Pâturage et diversité végétale 

Parmi les effets les plus fréquemment évoqués du pâturage surla composition floristique et la diversité (Pavlu et al., 2006) des communautés végétales figurent la création d’hétérogénéité (Alados et al., 2004; Sebasti à et al., 2009) et le contrôle des espèces les plus compétitives (Amiaud et al., 2008; Bakker, 1998; Collins et al., 1998). Une trop faible intensité de pâturage diminue la richesse spécifique du couvert en raison des phénomènes de compétition qui favorisent les communautés composées d’un petit nombre de plantes. A l’inverse, un chargement trop élevé entraîne la dominance de quelques espèces tolérantes à un pâturage répété et l’élimination des espèces sensibles au piétinement, ou avec une faible capacité de régénération (Carrère, 2007). Un pâturage chronique peut nuire à la croissance et à la survie des plantes car il provoque une diminution de feuilles nécessaires à la photosynthèse (Caldwell et al., 1981), et donc une diminution du stockage d’énergie. Une trop forte pression de pâturage « surpâturage1 »peut ainsi être évaluée par l’irréversibilité de son impact comme dans le cas d’une prairie fortement fréquentée par des cervidés où dix années, après la mise en .   Le surpâturage est un type de pâturage correspondant à une densité excessive des herbivores, au ­delà des possibilités de production de la végétation. Il entraîne une dégradation de la végétation, par excès de broutage, et un risque d’érosion des sols (Géhu, 2006). Protection ont été nécessaires pour que puisse avoir lieu de nouvelles floraisons (Gregg, 2004). Les zones pâturées possèdent le plus souvent des espèces pionnières, des annuelles ou des bisannuelles qui doivent s’établir à partir de plantules et d’espèces de petite taille. Les dicotylédones croissent à partir de méristèmes aériens, et leur croissance est retardée si leur sommet est brouté ou coupé alors que les monocotylédones croissent à partir du méristème basal, la suppression de leur sommet a peu d’effet sur leur croissance (Sutherland and Hill, 1995). L’exclusion du pâturage conduit le plus souvent à la colonisation par des Poacées hautes (Milchunas and Lauenroth, 1993; Saatkamp et al., 2017), l’accumulation de litière et l’installation de ligneux. La dominance de quelques espèces caractérisée par une augmentation de la biomasse est susceptible de limiter la diversité par exclusion compétitive (Grime, 1979). L’effet limitant de la lumière sur la croissance des plantes dépend du contexte ; il est variable dans le temps, dans l’espace et pour chaque système étudié, ce qui rend difficile toute généralisation. Trois effets du pâturage sont attendus : (1) une diminution de la compétition interspécifique entre végétaux qui induit une coexistence plus élevée des plantes ; (2) une moindre sélection par les herbivores au­delà d’une certaines charge qui entraine une baisse de diversité et une homogénéisation de la couverture végétale (Dumont et al., 2009) ; (3) une redistribution des nutriments dans le sol en raison d’une consommation inégale des végétaux (différences de palatabilité et mécanismes de défense propre à chaque espèce). 

 Pâturage et faune 

Les grands herbivores affectent la faune de manière directe par piétinement ou indirecte en influençant la structure et la dynamique de la végétation. Chaque stade de succession correspond à une structure de la végétation et une faune inféodée ou utilisatrice (van Wieren, 1991 pour revue). Une relation inverse entre l’intensité du pâturage et la biomasse d’invertébrés a été mise en évidence dans plusieurs études (Rottman and Capinera, 1983). Les grands herbivores ont notamment un effet négatif sur la floraison et la litière. Cependant, certains groupes d’espèces bénéficient du pâturage à faible charge tels les papillons (Thomas et al., 1986). Certains oiseaux utilisent les milieux ouverts créés ou maintenus par le pâturage pour se nourrir ou se reproduire. Concernant l’impact du pâturage sur le milieu pour les mammifères, les études décrivent des relations allant de la facilitation à la compétition (van Wieren, 1991). Dans notre cas, la faune et plus particulièrement l’entomofaune n’ont pu être prises en considération dans nos suivis. Un diagnostic a cependant été réalisé en 2014 (Dutoit, 2014) pouvant constituer un état initial pour de futures recherches. 

 Pâturage et propriétés édaphiques 

Le pâturage augmente généralement le cycle des nutriments en termes d’azote (Floate, 1970), de phosphore (Harrison, 1978), de calcium, de magnésium, de manganèse et de potassium (Bülow­Olsen, 1980). Le piétinement provoque également un tassement et une diminution de l’aération du sol (Gifford and Hawkins, 1978). Les dépressions formées peuvent retenir l’eau modifiant alors les conditions de germination. Edwards and Hollis (1982) ont ainsi montré que l’enfouissement des graines change les conditions de germination. Certaines semences pourrissent, d’autres germent plus rapidement. Néanmoins le pâturage ne montre que peu d’impact direct sur les conditions abiotiques que ce soit par cet effetsur le cycle des nutriments ou par le biais du compactage du sol. Les principaux effets indirects concernent la structure de la canopée de la végétation et son corollaire influençant la disponibilité de la lumière (Borer et al., 2014).

 Pâturage et dispersion des diaspores végétales 

La dispersion des graines par le pâturage domestique s’effectue principalement par endozoochorie ou épizoochorie (Selvi et al., 2011) ; les animaux peuvent également disperser les graines en secouant les végétaux ou en les déplaçant. Le transport externe contribue au maintien des plantes annuelles. De même, les graines contenues dans les fèces augmentent la diversification spécifique de certains sites (Janzen, 1981). Auffret et al. (2012) ont ainsi montré que des espèces exigeantes en lumière et en azote ou possédant de petites graines persistantes avaient plus de chance que les autres d’être dispersées par endozoochorie.   Dans le cadre de notre étude sur la réserve de Donzère­Mondragon, les impacts de trois types de pâturages sur la végétation sont testés par rapport à du débroussaillage mécanique ou à l’absence de gestion. Les propriétés édaphiques seront également examinées grâce à des analyses physicochimiques de sol. Enfin, une analyse de la banque de graines sur différents faciès de végétation herbacée du site pâturé par les chevaux sera effectuée (Chapitre 3).

 Pâturage et objectifs de gestion conservatoire des milieux

 Le pâturage, en fonction de la pression pastorale exercée, est généralement considéré comme favorisant l’hétérogénéité de la végétation (Harper, 1977). Le pâturage avec un taux de charge relativement faible entraîne, outre un compactage du sol et un dépôt de fèces, un prélèvement hétérogène du matériel végétal dû à la sélectivité des herbivores. Le pâturage extensif crée ainsi, le [51] plus généralement, une plus grande diversité structurelle par rapport à la fauche. Certains patrons de végétation, en particulier les « micro­patterns » ou faciès de végétation, (voir I.2), ne peuvent être établis par la fauche. Le pâturage peut cependant être moins efficace que la fauche notamment lorsqu’il est trop sélectif ou que le piétinement excessif menace des espèces rares et quand l’augmentation d’espèces non appétentes a lieu.   La gestion conservatoire s’intéresse à la façon dont la diversité et la structure des communautés végétales peuvent être maintenues ou restaurées. Le pâturage est considéré à de nombreusesreprises comme un déterminant majeur de la biodiversité (Bakker, 1998; Cingolani et al., 2005; Collins et al., 1998). Ses effets sur la diversité peuvent varier à différentes échelles spatiales et temporelles (Olff and Ritchie, 1998), selon les gradients environnementaux de la fertilité et des précipitations (Milchunas et al., 1988). L’impact des herbivores diffère évidemment entre milieux et entre communautés (Wallis De Vries et al., 1998). Dans la plupart des cas, la gestion conservatoire par le pâturage se pratique sur des sites présentant un intérêt écologique fort avec des charges annuelles modérées de façon à limiter les conséquences potentiellement négatives d’une charge trop forte mais également afin de limiter les apports d’intrants (traitements phytosanitaires, antiparasitaires, etc.)susceptibles de modifier le milieu et provoquer des effets négatifs sur le fonctionnement des écosystèmes (Lecomte et al., 1995). Néanmoins, la prise en compte de ces aspects ne suffit pas pour que le pâturage réponde aux objectifs de gestion. Les superficies mises à disposition du troupeau doivent offrir une diversité alimentaire. Il est plus généralement souhaitable que les animaux disposent d’un milieu riche et varié. Cette diversité végétale semble en effet augmenter la motivation alimentaire du troupeau et éviter l’apparition éventuelle de carences (Meuret, 2004). Toutefois, une superficie trop vaste peut également être néfaste à la consommation du troupeau alors plus encline alors à prospecter le parcours qu’à se nourrir. Lors de la mise en place d’un pâturage à des fins de gestion, la question du choix de l’espèce à utiliser se pose nécessairement.