Le rôle de la diversité sur la stabilité des processus des écosystèmes forestiers en contexte de changement climatique

Diversité, stabilité et productivité 

En contexte de changement climatique, comprendre la relation diversité-stabilité dans les écosystèmes forestiers est essentiel. L’augmentation attendue des températures et de la fréquence et de l’amplitude des sécheresses (Fig. 1 et 2) pourrait, selon les espèces et les régions, augmenter ou réduire la productivité moyenne des peuplements forestiers et, par conséquent, sa stabilité temporelle (Boisvenue & Running, 2006; Bonan, 2008; Charney et al., 2016; Gauthier, Bernier, Kuuluvainen, Shvidenko, & Schepaschenko, 2015; Lindner et al., 2010). Ces variations climatiques ont une forte influence sur la productivité des peuplements forestiers (Latte, Lebourgeois, & Claessens, 2015) : (i) en réduisant directement la productivité des peuplements (Lindner et al., 2014), (ii) en augmentant l’intensité et la fréquence des anomalies de croissance et donc la variance de la productivité des peuplements (Ols, Hofgaard, Bergeron, & Drobyshev, 2016), et (iii) en augmentant la synchronicité de croissance des espèces, ce qui limite les compensations de croissance entre espèces (Shestakova et al., 2016). De nombreuses études montrent que la diversité peut stabiliser la productivité (Ives & Carpenter, 2007), entre autre dans les milieux prairiaux (Hector et al., 2010), et tamponner les variations dues au climat, via plusieurs mécanismes que nous détaillerons ci-dessous. 

Le lien diversité-productivité historiquement très étudié

 Le rôle de la diversité sur le fonctionnement des écosystèmes, souvent focalisé sur la productivité, a d’abord été mis en évidence de manière théorique via des modèles basés sur des écosystèmes simples (Loreau, 1998, écosystème végétal structuré par la compétition pour la ressource en nutriments du sol), et de manière expérimentale sur des écosystèmes herbacées (Hector, 1999; Tilman, 1996). Les premières expérimentations portaient sur des milieux aux conditions très contrôlées (Ecotron, Naeem et al., 1995) ou des expérimentations de prairies artificielles comme les dispositifs de la réserve scientifique de Cedar Creek (Tilman, 1996). Elles permirent de montrer un effet généralement positif du nombre d’espèces sur la production de biomasse totale de la communauté herbacée (Hector et al., 1999). Ces effets ont été confirmés par les modèles théoriques, mettant en avant deux mécanismes explicatifs : la complémentarité spatiale racinaire et une plus grande efficacité d’extraction de la ressource sous-terraine avec l’augmentation de la diversité. Concernant les écosystèmes forestiers, la relation diversité-productivité a été principalement étudiée à grande échelle via les inventaires forestiers nationaux (Liang et al., 2016; Paquette & Messier, 2011). Paquette & Messier (2011) ont montré un effet positif de la diversité sur la productivité des arbres, à grande échelle. Ils remarquent un fort contrôle des conditions climatiques et environnementales sur cet effet. Des différences importantes ont été notées entre la forêt tempérée et la forêt boréale québécoise. En forêt tempérée, la complémentarité semble moins importante, car les conditions environnementales sont plus favorables, favorisant les interactions compétitives. En forêt boréale, les interactions compétitives seraient très limitées à cause des conditions climatiques plus stressantes. D’autres études, travaillant sur des cas particuliers (voir entre autre la revue bibliographique de Forrester, 2014), mettent en avant des résultats plus nuancés, dépendant également des conditions abiotiques, comme la fertilité du site. Cette approche a mis en évidence que l’effet de la diversité sur la productivité dépendait également des espèces considérées (Toïgo et al., 2015; Vilà et al., 2013). Certains processus causaux, comme l’effet de complémentarité, ont été également mis en avant dans le travail de Forrester (2014). Même si le niveau moyen des processus a longtemps été au centre des considérations, l’intérêt des études actuelles se porte de plus en plus sur les grandeurs liées à la stabilité des processus, qui permettent de mieux comprendre la réaction des espèces et des écosystèmes au changement climatique.

 La stabilité temporelle 

L’effet de la diversité sur la stabilité temporelle à l’échelle de l’écosystème se base principalement sur l’hypothèse d’assurance écologique. Cette hypothèse soutient que le fonctionnement associé aux communautés plus riches en espèces est plus stable dans le temps que celui des communautés moins riches. Selon l’hypothèse d’assurance, plus grande est la richesse fonctionnelle, plus grande sont les probabilités qu’au moins une espèce réponde différemment aux perturbations et aux évènements stressants. Une diversité spécifique élevée augmente les chances d’avoir une richesse fonctionnelle élevée. Sur un plan théorique, il a déjà été montré que les changements de diversité peuvent affecter la stabilité des écosystèmes (Ives & Carpenter, 2007). Au niveau expérimental, en ce qui concerne la stabilité temporelle, certaines expériences menées au cours des deux dernières décennies sur les écosystèmes prairiaux ont montré une relation positive entre diversité et stabilité de la productivité (Hector et al., 2010; Tilman, Reich, & Knops, 2006), confirmant les attendus théoriques basés sur l’hypothèse d’assurance écologique (Yachi & Loreau, 1999). Les différentes espèces ont des réponses contrastées au climat, ce qui conduit à l’émergence de dynamique compensatoire de leurs productivités, stabilisant la productivité à l’échelle de la communauté. Plusieurs mécanismes ont été mis en avant pour expliquer cette hypothèse (Loreau & de Mazancourt, 2013; Tilman, 1999), parmi eux: l’asynchronie temporelle de réponse des espèces aux fluctuations environnementales, et la stimulation de productivité, ou « overyielding ». Figure 5 : Schéma simplifié, expliquant l’effet compensatoire de l’asynchronie. Le graphique représente les variations du processus écosystémique en fonction du temps de la part représentée par l’espèce a (en vert) et l’espèce b (en rouge) dans un peuplement en mélange à deux espèces. Les variabilités sont très fortes pour chacune des deux espèces. La courbe bleu représente les variations du processus écosystémique en fonction du temps de l’ensemble du peuplement mélangé. La variabilité est beaucoup moins forte, par compensation mutuelle des niveaux faibles et forts du processus étudié des deux espèces a et b. Les individus d’une même espèce, comme ils partagent la même niche (Encadré 1), ont des besoins similaires simultanément, ce qui est moins probable pour des individus d’espèces différentes. Ainsi, un peuplement avec une diversité plus forte abrite plus d’espèces ayant des besoins non simultanés et des sensibilités différentes aux conditions climatiques. La perte de productivité des individus d’une espèce, due à un stress climatique par exemple, peut être ainsi compensée par l’augmentation de la productivité des individus d’une autre espèce moins sensible à ce même événement stressant. Les deux espèces sont dit asynchrones. En effet, les réponses physiologiques de deux espèces sont différentes et donc peuvent entrainer un temps  et une intensité de réponse différente. Dans ce cas le niveau d’asynchronie entre les espèces a une influence directe sur l’écart type de la productivité et donc sur la stabilité (voir Fig. 5). L’overyielding décrit le fait que la productivité d’un écosystème en mélange est plus élevée que la somme des productivités des communautés monospécifiques associées, (pondérée par les proportions de chaque espèce dans le mélange), c’est-à-dire en l’absence d’interactions entre espèces dans le mélange. L’overyielding a un effet mathématique sur la stabilité temporelle, puisqu’il correspond à une augmentation de la moyenne de la productivité d’un mélange donné, tout en conservant la variance constante. Il est basé sur la complémentarité de niche entre espèces et sur le fait qu’en moyenne la compétition interspécifique est plus forte que la compétition intraspécifique. Plus les espèces ont des besoins différents et plus l’effet d’overyielding peut être fort. Cela laisse supposer que l’effet de la diversité sur la stabilité va énormément dépendre de la composition spécifique de la communauté. Certaines études (Caldeira, Hector, Loreau, & Pereira, 2005; May, 2000) montrèrent que la diversité pouvait avoir un effet déstabilisant sur la productivité des espèces prises individuellement. Tilman et al. (2006) unifièrent ces deux séries de résultats en montrant que l’effet de la diversité était différent en fonction de l’échelle considérée : stabilisant pour les communautés mais déstabilisant pour les populations individuelles. D’autres hypothèses se basent sur l’effet portfolio pour expliquer le lien qu’il existe entre diversité et stabilité. L’effet portfolio fait référence à l’augmentation de la stabilité avec le nombre d’espèce liée au fait que plus le nombre de constituants du système augmente, plus la variance d’un système sera faible et donc stable (Doak et al., 1998). Toutefois Isbell, Polley, & Wilsey (2009) ont montré que cet effet n’expliquait souvent qu’une faible part de la relation entre la diversité et le niveau moyen d’un processus ou de sa stabilité. Les écosystèmes prairiaux sont des écosystèmes composés majoritairement d’espèces herbacées annuelles, ce qui en fait des écosystèmes à la composition potentiellement changeante de manière interannuelle. De plus les plus vieux dispositifs expérimentaux ayant une 20aine d’années, la validation des tendances décrites ci-dessus à long terme est limitée (Cardinale, Hillebrand, Harpole, Gross, & Ptacnik, 2009; Hooper et al., 2005). Pour résoudre ce problème et tester l’effet stabilisant de la diversité sous une large gamme de conditions environnementales, il est nécessaire de généraliser les études à d’autres écosystèmes comme les forêts (Scherer-Lorenzen et al., 2005).   A ce jour, peu d’études se sont intéressées directement à l’effet de la diversité sur la stabilité temporelle de la productivité forestière. De plus, ces quelques exemples ont souvent porté sur des peuplements localisés, comme par exemple les peuplements résineux de Sierra Nevada (DeClerck et al., 2006), les mélanges de montagne dans les Vosges (Lebourgeois, Gomez, Pinto, & Mérian, 2013), ou le gradient européen sur le mélange hêtre-pin sylvestre (Pretzsch et al., 2015). Pour sa part, DeClerck et al. (2006) n’observent pas de relation entre la diversité des conifères et la stabilité temporelle de la productivité de peuplements forestiers de la Sierra Nevada. Selon les auteurs, cette absence de relation pourrait être due au faible gradient de richesse spécifique considéré et une forte ressemblance de réponse des espèces face aux fluctuations environnementales. del Río et al. (2017) and del Río, Schütze, & Pretzsch (2014) observent un effet positif de la diversité sur la stabilité temporelle de la productivité, à travers un gradient climatique, à l’échelle de l’Allemagne ou de l’Europe. Le travail sur des cas particulierslimite la généricité des résultats trouvés. D’autres études plus récentes, via un travail sur plus d’espèces, permettent d’obtenir un message plus générique. Jucker, Bouriaud, Avacaritei, & Coomes (2014), avec une approche semi expérimentale, et Morin et al (2014), grâce à une approche de modélisation par gap-model, incluent plus d’espèces et de types de mélange dans leurs études. Ils montrent, conformément à la théorie et aux études empiriques menées dans d’autres écosystèmes, que la diversité a tendance à stabiliser la productivité des peuplements forestiers au cours du temps, mais que cela peut dépendre de la composition ou des conditions climatiques (Jucker et al., 2014). Jucker et al. (2014), à l’échelle d’une 20aine d’années, et Morin et al. (2014), à l’échelle de plusieurs centaines d’années, expliquent les patrons trouvés en s’appuyant eux aussi sur l’hypothèse d’assurance écologique (Yachi & Loreau, 1999). Cette thèse a pour originalité d’allier à la fois une approche centrée sur l’utilisation de simulations, issues d’un gap modèle intégrant l’influence du climat comme (Morin et al., 2014), et une approche semi expérimentale, grâce à un dispositif de terrain alliant une disposition sous forme de triplet comme Pretzsch et al. (2010) et un gradient climatique comme Jucker et al., (2014). 

 La résistance, la résilience et la récupération

 La résistance, la résilience ou la récupération constituent des notions différentes de la stabilité décrite par la stabilité temporelle. Ces deux catégories de grandeurs sont complémentaires et nécessaires à une étude intégrative de la stabilité d’un processus. La résistance, résilience ou la récupération, vont chercher à expliquer la réaction immédiate à un stress ponctuel. Cependant quand on étudie la stabilité temporelle, on cherche à étudier les mécanismes de réactions à des stress répétés ou prolongés. Les trois grandeurs ne sont toutefois pas étudiées avec la même récurrence. Donohue et al. (2016) a répertorié une 40aine d’études sur la résistance pratiquement toutes basées sur les données expérimentales ou empiriques, contre plus de 150 d’études pour la stabilité temporelle. Le même nombre d’études travaille sur la résilience au sens large, c’est-à-dire la résilience défini ci-dessus (§ 2) et la récupération. A noter que dans ce cas-là plus de la moitié des travaux sont théoriques. Des trois grandeurs dont il est question dans ce paragraphe, la résistance est de loin la plus utilisée sur des jeux de données de terrain. Les travaux sur la résistance, la résilience et la récupération après stress s’intéressent à l’effet sur un individu ou un ensemble d’individus d’un évènement stressant, telle une sécheresse ou une exposition à des températures extrêmes. Les facteurs explicatifs principalement étudiés pour comprendre l’effet d’un évènement stressant sur la productivité sont soit édaphiques (type de sol, topographie), soit dendrométriques (âge, DBH,…). Des études ont été réalisées sur l’effet de la diversité sur la baisse de productivité dû à un stress hydrique mais aussi à d’autres évènements stressants ponctuels, comme les tempêtes (Dhôte, 2005) ou les attaques d’insectes (Jactel, Brockerhoff, & Piou, 2008). D’après Jactel et al. (2017), deux types d’approches ont principalement été utilisés pour tester la résistance à la sécheresse dans les forêts mélangés : (i) des approches dendroécologiques qui comparent la réponse d’écosystèmes entre des années sèches et des années plus favorables climatiquement, et (ii) des approches écophysiologiques comparant l’efficacité de l’utilisation de l’eau selon les peuplements. Les études dendroécologiques portant sur la croissance des arbres au cours des années sèches rapportent le plus souvent des effets positifs de la diversité sur la productivité annuelle (Lebourgeois et al., 2013; Merlin, Perot, Perret, Korboulewsky, & Vallet, 2015; Metz et al., 2016; Pretzsch et al., 2013). Cependant la croissance de certaines espèces d’arbres seraient plus favorisées que d’autres par le peuplement en mélange, comme le sapin pectiné (Lebourgeois et al., 2013) ou le hêtre (Pretzsch et al., 2013). Dans certains cas la résistance d’un peuplement mélangé peut être plus faible en comparaison d’un peuplement monospécifique (Pretzsch et al., 2013). Par conséquent, les différences de réponses entre les forêts monospécifiques et mélangées apparaissent plutôt liées à l’identité des espèces qu’au nombre d’espèces dans le peuplement (Forrester et al., 2016; Lübbe, Schuldt, & Leuschner, 2015). Quelques études suggèrent que l’effet du mélange (que ce soit à l’échelle du peuplement ou de l’individu) soit lié aux différences physiologiques entre les espèces. Ces différences peuvent se transcrire par une différence de réaction à la sécheresse. En effet il est possible de différencier deux types d’espèces : les espèces anisohydriques, réagissant lentement à la sécheresse utilisant les ressources à leur maximum, et les espèces isohydriques, réagissant rapidement à un stress pour se préserver au maximum de la cavitation. Les différences physiologiques peuvent également être dû une différence d’acquisition de lumière (Fichtner et al., 2017). D’autres études basent leurs explications mécanistiques sur la différence du niveau de compétition ou de facilitation entre les peuplements monospécifiques et les peuplements mélangés. L’hypothèse centrale, qui est applicable pour toutes les variables liées à la stabilité, est qu’une espèce pourrait faciliter (Callaway et al., 2002; Choler, Michalet, & Callaway, 2001) ou empêcher (Singh, Kohli, Batish, & Kaushal, 1999) l’établissement ou le maintien d’une autre espèce par rapport à ellemême. Il n’y a pas de consensus sur le signe de l’effet d’une augmentation interaction hétérospécifique (Montgomery, Reich, & Palik, 2010). Les études écophysiologiques ont montré que le lien diversité des espèces d’arbres et sensibilité à la sécheresse des forêts dépend énormément du biome considéré (Grossiord et al., 2014). D’après cette étude, les forêts méditerranéennes ou montagnardes, ne montrent pas d’effet de la diversité significatif sur la résistance des peuplements à la sécheresse. En forêts tempérées et tropicales, où les sécheresses sont moins intenses, l’effet positif de la diversité sur la résistance à la sécheresse a pu être montré par plusieurs études (Kunert & Cárdenas, 2015; Schwendenmann, Pendall, Sanchez-Bragado, Kunert, & Hölscher, 2015 – pour les forêts tropicales – ; et Forrester, Theiveyanathan, Collopy, & Marcar, 2010; Gebauer, Horna, & Leuschner, 2012 – pour les forêts tempérées). De plus, Grossiord et al. (2014) ont observé à la fois des effets positifs ou aucun effet de l’interaction interspécifique en forêts boréales et hémi boréales. Ils associent ce patron à «l’hypothèse du gradient de stress» (SGH), en précisant qu’ils n’ont pas voulu directement la tester. SGH a été développée par Bertness & Callaway (1994). Ils ont théorisé une facilitation interspécifique croissante dans les écosystèmes avec l’augmentation des conditions stressantes. He and Bertness (2014) ont montré que la compétition interspécifique peut se transformer en facilitation lorsqu’un stress environnemental croît. Cette hypothèse a été affinée par d’autres études aux extrêmes des gradients de stress. En effet, Maestre et al. (2010), puis Michalet, Le Bagousse-Pinguet, Maalouf, & Lortie (2014), résument plusieurs études qui ont observé l’effondrement de la facilitation en conditions très stressantes, passant parfois de la facilitation à la compétition. En milieu boréal, avec des sols plus pauvres et moins profonds, Grossiord, Granier, Gessler, Jucker, & Bonal (2014) montrent également que les effets de la biodiversité sur le fonctionnement des écosystèmes forestiers peuvent dans certains cas être négatifs dans les peuplements mélangés. En effet dans ce cas particulier, les ressources du sol peuvent s’épuiser à cause de la complémentarité des espèces. Leur étude met en évidence la nécessité de prendre en compte non seulement les caractéristiques de croissance des espèces mais aussi les traits fonctionnels de ces espèces, c’est-à-dire une caractéristique morphologique, physiologique ou phénologique d’un organisme mesurée à l’échelle des individus affectant sa performance individuelle (Violle et al., 2007). La réponse des espèces d’arbres à la sécheresse dans les forêts mélangées peut être très variable, selon la composition du mélange, mais également selon les conditions environnementales. Il est donc actuellement difficile d’identifier un ou plusieurs schémas généraux du rôle de la diversité sur l’effet d’une sécheresse ponctuelle sur la productivité au niveau des peuplements. 

 L’étude du fonctionnement des écosystèmes via plusieurs échelles : du peuplement à l’individu 

Pour pouvoir comprendre de manière plus fine le lien entre diversité et stabilité, il est nécessaire de travailler aussi bien à l’échelle peuplement qu’à l’échelle individuelle. En effet une vision plus complète du sujet implique de décliner ces questions aux deux niveaux d’organisation: (i) le niveau peuplement, pour considérer la production totale du peuplement, et (ii) le niveau individuel qui permet de comprendre la répartition des ressources disponibles. De plus les mécanismes explicatifs mis en avant ne sont pas les mêmes. A l’échelle individuelle on peut plus facilement étudier le comportement moyen d’un arbre et comparer les différences physiologiques entre espèces, comme le caractère hydrique de l’espèce (Klein, Yakir, Buchmann, & Grünzweig 2014) ou sa stratégie d’acquisition de lumière (Fichtner et al., 2017). L’échelle peuplement met plutôt l’accent sur les mécanismes comme la complémentarité, qu’elle soit temporelle, avec l’asynchronie (del Río et al., 2017; Jucker et al., 2014), ou spatial au niveau de l’acquisition de ressource, comme présenté plus haut. Les études du lien entre diversité et productivité moyenne sont pour la plus part centrées sur le niveau écosystème. Les travaux à l’échelle individuelle sont beaucoup plus récents que celles au niveau peuplement (Chamagne et al., 2017; de-Dios-García, Pardos, & Calama, 2015; Antonio Gazol et al., 2015; O’Brien et al., 2017). En effet, la réponse de la productivité de l’arbre au climat a longtemps été étudié au niveau individuel, afin de comprendre les mécanismes physiologiques sous-jacents (Allen et al., 2010), mais dans la majorité des cas, la diversité n’est pas considérée comme un facteur explicatif clé, comparé aux caractéristiques dendrométriques (diamètre ou age : Zang, Hartl-Meier, Dittmar, Rothe, & Menzel, 2014)) et les conditions environnementales -climatiques, stationnelles ou topographiques (Gazol, Camarero, Anderegg, & Vicente-Serrano, 2017; Gazol et al., 2015; Natalini, Correia, VázquezPiqué, & Alejano, 2015). Ce lien diversité-productivité a été approfondi plus récemment à l’échelle locale ou micro-locale. Par exemple Fichtner et al. (2017) ont montré que l’effet diversité du voisinage d’un individu peut être inversé d’une espèce à l’autre, en fonction de leur profil physiologique et du niveau de compétition subie. Quand la compétion est faible, la diversité a un effet positif sur les espèces acquisitrices, caratérisées par une surface foliaire et une richesse foliaire en azote élevées, comme beaucoup de feuillus par exemple. La tendance est inversée, quand la compétition est forte. Pour les espèces conservatrices, caractérisées par une forte densité du bois et une feuille coriace, comme les résineux par exemple, les patrons sont inversés. Cette étude nous apprend également que le niveau d’intéraction entre les individus d’un même voisinnage est très dépendant du statut de l’arbre. Ils concluent qu’une étude au niveau local, à l’échelle individuelle est necessaire pour mieux comprendre l’effet de la diversité à l’échelle de l’écosystème. Les deux niveaux d’étude sont donc complémentaires.